Elongatoolithus

Elongatoolithus representa um oogênero de ovos de dinossauro encontrados em formações do Cretáceo Superior da China e da Mongólia. Assim como outros elongatoolitídeos, foram depositados por pequenos terópodes (provavelmente oviraptorossauros) e eram cuidados e incubados por seus progenitores até a eclosão. São frequentemente encontrados em ninhos dispostos em múltiplas camadas de anéis concêntricos. Como o nome sugere, Elongatoolithus possuía uma forma de ovo altamente alongada. É historicamente significativo por estar entre os primeiros ovos fósseis a receber um nome parataxonômico.

Ovos de Elongatoolithus são ovos de pequeno a médio porte, com um tamanho máximo de cerca de 17 cm. Os ovos são altamente alongados, sendo tipicamente 2 a 2,2 vezes mais longos do que largos, e levemente assimétricos (com uma extremidade mais pontiaguda que a outra). A superfície externa de suas cascas é ornamentada com um padrão fino de nódulos e cristas, alinhados paralelamente ao eixo longo do ovo (ornamentação lineartuberculada) ou em cadeias irregulares (ornamentação ramotuberculada). Nas extremidades do ovo, a ornamentação pode se tornar nódulos dispersos aleatoriamente (ornamentação dispersituberculada).^{[1][2]:8–10} Essa ornamentação é menos pronunciada que a de seu parente próximo, Macroolithus.^[3]

Em geral, a casca de elongatoolitídeos é composta por duas camadas estruturais: a camada interna, chamada de camada mamilar (ou de cones), é feita de estruturas em forma de cone chamadas mamilas; a camada externa, chamada de camada contínua, é composta por unidades de casca fundidas em um continuum com uma estrutura escamosa, ou esquamática.^[2] Elongatoolithus possui um limite abrupto entre essas duas camadas, e a camada contínua é de duas a seis vezes mais espessa que a camada mamilar. Linhas de crescimento onduladas podem ser observadas na camada contínua paralelas à superfície do ovo.^[4] Possuem um sistema de poros angusticanaliculado, o que significa que as cascas dos ovos têm poros estreitos e retos.^[1]

Diversas ooespécies de Elongatoolithus são conhecidas. Elas podem ser amplamente divididas em duas classes baseadas na ornamentação: a maioria das ooespécies possui cristas lineares paralelas ao eixo longo do ovo, mas algumas (notadamente E. sigillarius e E. excellens) apresentam um padrão ondulado de cristas reorientadas transversais ao eixo longo do ovo.^[1] Dentro desses dois grupos, as ooespécies variam principalmente pela espessura da casca, proporção entre camada contínua e mamilar, e tamanho total dos ovos.^[2] A identificação de ooespécies baseada em fragmentos (em vez de ovos inteiros) pode ser problemática.^[1]

• E. andrewsi (tipo) - esta ooespécie foi nomeada em homenagem a Protoceratops andrewsi, em referência à hipótese hoje defasada de que teria sido depositada por um dinossauro protoceratopsídeo. Suas cascas de ovo variam de 1,10 a 1,49 mm de espessura, da qual um quarto corresponde à camada mamilar.^[5] Variam em tamanho de 138 a 151 mm de comprimento por 63 a 77 mm de largura.^[6][4]
• E. excellens, que significa "ovo alongado gracioso", mede apenas 9 a 11 cm de comprimento por 4 cm de largura, tornando-a a menor ooespécie de Elongatoolithus, e possivelmente o menor elongatoolitídeo.^[7] Possui uma casca proporcionalmente fina, medindo 0,3 a 0,9 mm de espessura, predominando entre 0,4 e 0,7 mm. Apresenta um padrão distinto e ondulado de cristas ao redor do equador do ovo (semelhante a E. sigillarius).^[3]
• E. frustrabilis, que significa "ovo alongado enganoso", é semelhante a E. elongatus e E. andrewsi, mas é maior, medindo 150 a 170 mm de comprimento por 60 a 70 mm de largura.^[3] A espessura da casca varia de 0,8 a 1,5 mm, sendo mais espessa nos polos do ovo.^[3] É o tipo mais comum de Elongatoolithus na formação Djadokhta da Mongólia.^[8]
• E. elongatus é uma ooespécie amplamente distribuída na China.^[9] Sua casca tem média de 0,91 mm de espessura, da qual um sexto é a camada mamilar.^[5] Os ovos completos têm 14 a 15 cm de comprimento e 6,1 a 6,7 cm de largura.^[4]
• E. magnus é uma ooespécie nativa de Hunan. Como o nome sugere (significa "ovo alongado grande"), os ovos de E. magnus são grandes, medindo 162 a 172 mm de comprimento por 63 a 82 mm de largura. A casca tem 0,68 a 0,90 mm de espessura, cerca de 1/6 da qual é a camada mamilar. O limite entre as duas camadas é indistinto.^[10]
• E. sigillarius é conhecido a partir de uma única ninhada mal preservada da Mongólia (formação Nemegt). Seu nome significa "ornamentado" em latim, referindo-se à ondulação ou pontilhado distinto de sua casca. A espessura da casca é de 0,4 a 0,8 mm na região equatorial, mas pode variar de 0,3 a 1,1 mm em todo o ovo. Os ovos completos têm 15 a 17 cm de comprimento e 6 a 7 cm de largura.^[3]
• E. subtitectorius, que significa "ovo alongado de costelas finas", é uma ooespécie mongol com estriações muito bem definidas na casca. Sua casca é relativamente fina, com apenas cerca de 0,7 a 0,8 mm de espessura (excluindo a ornamentação). A ooespécie foi descoberta apenas em fragmentos, portanto o tamanho do ovo inteiro é desconhecido.^[4][3]
• E. taipinghuensis foi nomeado em homenagem a Taipinghu [en], um lago em Anhui, China, próximo de onde foi descoberto. Mede 17 cm de comprimento por 6 a 7 cm de largura.^[11]

Espécimes de Elongatoolithus foram muito provavelmente depositados por oviraptorossauros. Embora a maioria dos ovos seja preservada sem qualquer vestígio de embrião ou progenitor, vários ninhos de elongatoolitídeos foram encontrados em associação com esqueletos de oviraptorossauros adultos. Aparentemente, os progenitores chocavam no ninho para incubar os ovos.^[2] Um esqueleto adulto de Citipati foi descoberto no Cretáceo Superior da Mongólia associado a um ninho de ovos muito provavelmente atribuíveis a E. frustrabilis.^[8] Como ocorre em muitos tipos de aves modernas, os ninhos de Elongatoolithus seriam cuidados pelo pai em um ninho comunitário, que conteria ovos de várias fêmeas.^[12]

Diversos ninhos de ovos de Elongatoolithus são conhecidos.^[4][5][10] Eles seguem o padrão típico de elongatoolitídeo de organizar ovos em ninhos circulares de múltiplas camadas.^[2] O espécime-tipo de E. andrewsi consiste em um ninho bem preservado, contendo onze ovos dispostos em pelo menos duas camadas circulares.^[6][5] O espécime-tipo de E. elongatus é um ninho de estrutura semelhante e bem preservado com 13 ovos. Esses ovos estão quebrados, aparentemente porque haviam eclodido antes de fossilizarem.^[13] Assim como outros elongatoolitídeos, os ovos são encontrados em pares porque os progenitores depositariam dois ovos de cada vez. Ao contrário das aves modernas, os dinossauros possuíam dois ovidutos funcionais, podendo produzir dois ovos simultaneamente, como demonstrado por um oviraptorossauro fóssil descoberto na China com um par de ovos de elongatoolitídeo preservados em sua pélvis.^[14]

A maioria, se não todos, os ninhos de elongatoolitídeos não seriam enterrados por seus progenitores.^[15] No entanto, de acordo com uma análise estatística da densidade de poros da casca por Tanaka et al. (2015), é possível que os ovos de E. elongatus fossem enterrados.^[15]

Ovos fossilizados são classificados em seu próprio sistema parataxonômico paralelo à taxonomia lineana. Elongatoolithus e os oogêneros estreitamente relacionados Macroolithus e Nanhsiungoolithus [en] foram os primeiros oogêneros descritos nesse sistema. Esses oogêneros são todos classificados na oofamília Elongatoolithidae.^[5]

Elongatoolithus contém oito ooespécies. A ooespécie-tipo foi designada por Zhao em 1975 como E. andrewsi,^[5] mas algumas publicações posteriores listam E. elongatus como o tipo.^[3][1] Cinco ooespécies originalmente descritas como Elongatoolithus pertencem, de fato, a Prismatoolithidae [en]: "E." chichengshanensis, "E." chimeiensis, "E." jiangchangensis, "E." laijiaensis e "E." tiantaiensis (que foi recombinada como Prismatoolithus [en] tiantaiensis).^[7][16]

Em 1954, o paleontólogo chinês Yang Zhongjian descreveu diversos ovos fósseis de Laiyang, incluindo um tipo alongado que nomeou "Oolithes [en]" elongatus. Ele notou a semelhança com ovos fósseis mongóis supostamente depositados por Protoceratops e, portanto, conjecturou que "O." elongatus fora depositado por um tipo semelhante de dinossauro.^[13] Mais tarde, em 1965, Yang descobriu um tipo comparável de ovo em Nanxiong [en].^[6] Em 1975, o paleontólogo chinês Zhao Zikui publicou o protótipo do sistema parataxonômico moderno para classificação de cascas de ovos, dividindo ovos fósseis em ooespécies, oogêneros e oofamílias. Nomeou o oogênero Elongatoolithus para conter a maioria dos espécimes de "O." elongatus de Yang, dividindo-o em duas ooespécies separadas: E. andrewsi, baseada em um ninho bem preservado descrito por Yang (1965), e E. elongatus para a maior parte do restante dos espécimes de "O." elongatus. Dois ninhos de "O." elongatus parcialmente preservados foram reclassificados em seu próprio oogênero, Nanhsiungoolithus [en]. Ele também notou que vários tipos de ovos fósseis da Mongólia e da América do Norte eram provavelmente atribuíveis a Elongatoolithus.^[5]

Em 1979, outra ooespécie, E. magnus, foi descoberta e nomeada pelos paleontólogos chineses Zeng Demin e Zhang Jinjian, baseada em um ninho de nove ovos descoberto em Hunan. Também descreveram outros espécimes de Elongatoolithus de uma ooespécie indeterminada.^[10]

Em 1991, o paleontólogo russo Konstantin Mikhailov criou o esquema de classificação moderno e formal para ovos fósseis. Utilizou as convenções de nomenclatura de Zhao, mantendo Elongatoolithus, Macroolithus e Nanhsiungoolithus em Elongatoolithidae. Mencionou que diversos ovos mongóis eram referíveis a Elongatoolithidae ou Elongatoolithus. Também reconheceu os elongatoolitídeos como ovos de terópodes, demonstrando suas inúmeras diferenças estruturais em relação aos supostos ovos de Protoceratops.^[17] Em 1994, quando Mikhailov descreveu e revisou os ovos alongados fósseis da Mongólia, nomeou quatro novas ooespécies de Elongatoolithus (E. excellens, E. frustrabilis, E. subtitectorius e E. sigillarius), além de mencionar outras duas formas inominadas.^[3] Também em 1994, o parentesco terópode de Elongatoolithus foi confirmado quando um embrião de oviraptorídeo foi descoberto preservado dentro de um ovo de elongatoolitídeo,^[18] o qual Mikhailov (1997) referiu provisoriamente a Elongatoolithus.^[1]

O paleontólogo chinês Yu Xinqi nomeou E. taipinghuensis, baseado em restos recém-descobertos de Anhui, em 1998.^[11]

Em 2000, os paleontólogos chineses Fang Xiaosi, Wang Yaozhong e Jiang Yan'gen descreveram diversos ootáxons da bacia de Tiantai, rica em ovos, incluindo a ooespécie E. tiantaiensis.^[19] Em 2003, Fang e seus colegas também descreveram E. chichengshanensis e E. laijiaensis.^[20] No entanto, Wang et al. (2010) questionaram a atribuição dessas ooespécies a Elongatoolithus. Argumentaram que E. chichengshanensis deveria pertencer a um novo grupo, que E. laijiaensis exigia mais estudos para determinar suas afinidades e que E. tiantaiensis deveria ser movida para Prismatoolithidae.^[21] Em 2011, Wang et al. recombinaram formalmente E. tiantaiensis como Prismatoolithus tiantaiensis.^[16] Em 2016, Tanaka et al. também moveram E. chichengensis e E. laijiaensis, bem como E. chimeiensis e E. jianchangensis (que haviam sido nomeadas por Fang et al. em 2007^[22]) para Prismatoolithidae.^[7]

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