Elongatoolithidae

Elongatoolithidae representa uma oofamília de ovos fósseis, correspondendo aos ovos de oviraptorosaurs (com exceção de Ornitholithus, de linhagem aviária). São conhecidos por seu formato altamente alongado. Elongatoolitídeos foram encontrados na Europa, Ásia e em ambas as Américas, do Norte e do Sul.^[1]

Elongatoolitídeos possuem uma distribuição muito ampla. Foram encontrados por toda a Ásia e pelos Estados Unidos, bem como na Espanha, França e Argentina, com idades que variam do Cretáceo Inferior ao Paleoceno.^[1]

Os elongatoolitídeos são, como o nome sugere, ovos altamente alongados; eles são pelo menos duas vezes mais longos do que largos.^[2] Variam amplamente em tamanho, indo desde os 7 cm de comprimento de Elongatoolithus chichengshanensis até o gigantesco Macroelongatoolithus, de 60 cm. Todas as ninhadas conhecidas são depositadas em círculos concêntricos de ovos pareados, por vezes em até três camadas sobrepostas.^[1]

As cascas dos ovos de elongatoolitídeos são compostas por duas camadas: a camada interna, chamada de camada mamilar ou camada de cones, é feita de cristais de calcita radiantes. A camada externa é distinta por não ser dividida em unidades de casca bem definidas e, por isso, é chamada de camada contínua ou camada criptoprismatica. A fronteira entre as duas camadas é abrupta, porém ondulada. Tipicamente, os ovos de elongatoolitídeos possuem um sistema de poros angusticanaliculado, o que significa que os poros são finos, retos e não ramificados. A ornamentação da superfície das cascas varia de nódulos espalhados (dispersituberculada) a cristas lineares (lineartuberculada), ocasionalmente com nódulos em longas cadeias irregulares (ramotuberculada).^[1]

Os primeiros ovos de elongatoolitídeos foram descobertos na década de 1920 e pensava-se que pertenciam a Protoceratops.^[3] Oviraptor foi descoberto pela primeira vez em 1924 [en] com um ninho de ovos de elongatoolitídeos, e conjecturou-se que ele havia sido flagrado no ato de saquear um ninho de Protoceratops.^[4] Após a descoberta de ovos de Troodon em 1990 [en], sua estreita semelhança com os elongatoolitídeos levou o paleontólogo russo Konstantin Mikhailov a acreditar que eram, na verdade, ovos de terópodes, e não de Protoceratops.^[2] Em 1994 [en], sua hipótese foi confirmada quando Norell et al. descobriram restos embrionários de um oviraptorossauro dentro de um ovo de elongatoolitídeo. Hipotetizou-se então que Oviraptor era, na verdade, uma mãe chocante, e não um ladrão de ovos.^[5] Desde então, várias descobertas de embriões e a associação de adultos com ovos mostraraman que elongatoolitídeos são os ovos de oviraptorossauros.^[1]

A primeira ooespécie formalmente descrita foi "Oolithes [en]" elongatus (Young, 1954 [en]), da China. Acreditava-se que pertenciam a Protoceratops ou a um dinossauro aparentado devido à sua semelhança com os supostos ovos de Protoceratops encontrados na Mongólia.^[6] Em 1975 [en], o paleontólogo chinês Zhao Zikui idealizou um sistema de classificação formal para ovos fósseis, no qual criou um novo oogênero para "Oolithes" elongatus: Elongatoolithus. Ele classificou Elongatoolithus e outro novo oogênero, Macroolithus, em uma nova oofamília, Elongatoolithidae.^[7]

O oogênero Spongioolithus, nomeado pela primeira vez por Bray em 1999, foi originalmente considerado um membro de Elongatoolithidae, mas atualmente é visto como um sinônimo júnior do não elongatoolitídeo Continuoolithus [en].^[8]

Sabe-se que elongatoolitídeos são os ovos de oviraptorossauros (exceto por Ornitholithus, aviário).^[1] Diversos oviraptorossauros foram encontrados em associação com ovos de elongatoolitídeos,^[9] incluindo alguns espécimes ainda dentro da mãe.^[10][11] Embriões fósseis encontrados dentro de ovos de elongatoolitídeos também foram identificados como sendo de oviraptorossauro.^[5][12][13]

Vários oviraptorossauros, como Nemegtia, Citipati, Oviraptor, e cf. Machairasaurus, foram encontrados sentados sobre seus ninhos.^[9][14] Todos eles apresentam os braços estendidos sobre os ovos em uma postura semelhante à das aves, e o corpo do progenitor cobriria efetivamente todo o ninho.^[14] Isso indica um cuidado parental intensivo com os ovos. Não se tem certeza se os espécimes encontrados chocando são machos ou fêmeas, mas os ossos dos membros examinados de um Citipati em choca não mostram nenhuma das evidências de postura de ovos que seriam esperadas se os terópodes retirassem fósforo e cálcio dos tecidos de osso longo (como os crocodilianos) ou do osso medular [en] (como as aves), sugerindo que era um macho. Além disso, as ninhadas eram proporcionalmente grandes em comparação ao tamanho do adulto, o que sugere um sistema poligâmico, semelhante aos paleognatos modernos, no qual várias fêmeas contribuem com ovos para um único ninho que é então cuidado pelo pai.^[15]

Os ovos são depositados em pares, conforme demonstrado pela descoberta de dois ovos de Macroolithus simultaneamente dentro da mãe, e pelo pareamento de ovos dentro dos ninhos. Isso mostra que os oviraptorossauros possuíam dois ovidutos funcionais (ao contrário das aves, que possuem apenas um), e produziam dois ovos de cada vez. Além disso, o tamanho relativamente grande dos ovos indica que uma fêmea não poderia botar mais de um par por vez.^[10]

No esquema de tipo básico e morfotipo para classificação de cascas de ovos (que hoje é tipicamente descontinuado^[16][17]), elongatoolitídeos pertencem ao tipo básico Ornitoide e ao morfotipo Ornitoide-Ratita.^[2] São semelhantes às cascas de ovos de Troodon,^[2] que agora são classificadas na oofamília Prismatoolithidae [en].^[18]

Elongatoolithidae contém os oogêneros Nanhsiungoolithus [en], Elongatoolithus, Macroolithus, Macroelongatoolithus, Ellipsoolithus [en], Trachoolithus [en], Heishanoolithus [en], Ornitholithus, Paraelongatoolithus [en], Undulatoolithus [en],^[1] e Rodolphoolithus [en].^[19] Além disso, Porituberoolithus [en] e Continuoolithus [en] são ocasionalmente incluídos em Elongatoolithidae.^[20]

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