Labiocarida

Labiocarida
Schwentner et alli, 2017
Okres istnienia: ordowik–dziś PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Q 486.85/0 486.85/0
łopatonóg Speleonectes tanumekes
Przedstawiciele różnych rzędów owadów, od lewego górnego rogu zgodnie z ruchem wskazówek zegara: wujek żółtaczek (muchówka), Rhinotia hemistictus (chrząszcz), turkuć podjadek (prostoskrzydły), osa dachowa (błonkówka), Opodiphthera eucalypti (motyl), pluskwiak z podrodziny Harpactorinae
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Podkrólestwo	tkankowce właściwe
Nadtyp	pierwouste
Typ	stawonogi
(bez rangi)	Pancrustacea
(bez rangi)	Altocrustacea
(bez rangi)	Allotriocarida
(bez rangi)	Labiocarida

Labiocarida – klad stawonogów obejmujący łopatonogi i sześcionogi (owady, skoczogonki, widłogonki i pierwogonki).

Przedstawiciele to stawonogi słodkowodne i lądowe (większość), co najwyżej wtórnie zaadaptowane do środowiska słonowodnego^[1]. Charakteryzuje je zrośnięcie się szczęk drugiej pary w wargę dolną (łac. labium – stąd nazwa)^[2][1], aczkolwiek podobna struktura wyewoluowała konwergentnie u wijów^[2]. Druga para czułków ulega u nich redukcji, a u sześcionogów całkowitemu zanikowi^[2][3] (cecha ta niezależnie pojawia się u wijów^[2]). Żuwaczki są pierwotnie uwewnętrznione^[2], aczkolwiek u owadów (jawnoszczękich) ulegają wtórnemu odkryciu^[3]. Za potencjalną apomorfię grupy uznaje się obecność w brzusznym rdzeniu nerwowym pewnych specyficznych, serotoninergicznych, jednobiegunowych komórek nerwowych z tylko przeciwstronnymi wypustkami. Inne rozważane cechy charakterystyczne układu nerwowego jak np. dochodzenie szlaku glomeralno-czułkowego do przodomóżdża czy wachlarzowaty kształt linii środkowej neuropilu są przypuszczalnie współdzielone z pancerzowcami^[2][1].

Siostrzaną relację łopatonogów i sześcionogów potwierdzają liczne współczesne molekularne oraz molekularno-morfologiczne analizy filogenetyczne, w tym: von Reumonta i innych z 2012^[4], Oakleya i innych z 2013^[5], Schwentnera i innych z 2017^[2], Schwentnera i innych z 2018^[6] oraz Lozano-Fernandeza i innych z 2019^[1]. Nazwę Labiocarida dla tworzone przez nie kladu wprowadzili Schwentner i współpracownicy w 2017^[2]. Klad ten wykorzystano w systematyce stawonogów przedstawionej w The Invertebrate Tree of Life Giribeta i Edgecombe’a (2020) bez nadawania mu rangi^[7].

Najczęstszą alternatywą dla Labiocarida pojawiającą się w wynikach analiz filogenetycznych jest siostrzana relacja łopatonogów z podkowiastogłowymi – tworzony przez nie klad określa się jako Xenocarida^[2][8][9]. Takie wyniki uzyskali Regier i inni w 2005 oraz Regier i inni w 2010^[8][9]. Relacja taka pojawiła się też na części kladogramów uzyskanych przez Schwentnera i innych z 2017^[2]. Większość systematyków jednak zakłada, że jest to artefakt, przypuszczalnie powstały w wyniku LBA lub heterogeniczności tempa podstawień^[2][1]. W wynikach analizy Regiera i innych z 2005, jako siostrzane dla sześcionogów jawiły się skrzelonogi^[8], ale obecnie taki scenariusz jest uważany za mało prawdopodobny^[2][1].

Według wyników von Reumonta i innych z 2012 oraz Lozano-Fernandeza i innych z 2019 skrzelonogi zajmują pozycję siostrzaną względem całych Labiocarida^[4][1]. Tak utworzony klad autorzy późniejszej z prac nazwali Athalassocarida^[1].

Badania metodą zegara molekularnego przeprowadzone przez Schwentnera i innych w 2017 wskazują, że rozejście się linii łopatonogów i sześcionogów miało miejsce w późnym kambrze lub wczesnym ordowiku^[2]. W związku z tym przypuszcza się, że wyjście sześcionogów na ląd nastąpiło w ordowiku^[2][10], przy czym najstarszymi ich zananymi skamieniałościami pozostają te należące do wczesnodewońskiego skoczogonka Rhyniella praecursor^[11][10]. Najstarsze skamieniałości łopatonogów należą natomiast do karbońskich Tesnusocaris goldichi i Cryptocaris hootchi z wymarłego rzędu Enantiopoda^[12][13].