Eukarionty

Eukarionty

Przykłady organizmów jądrowych (od góry: murarki ogrodowe, borowik szlachetny, zielenica, szympans, jaskier, orzęska)
Systematyka
Domena	eukarionty
Nazwa systematyczna
Eukaryota Whittaker & Margulis, 1978
Supergrupy
Amorphea CRuMs Archaeplastida Cryptista Haptista TSAR Hemimastigophora
Systematyka w Wikispecies
Multimedia w Wikimedia Commons
Hasło w Wikisłowniku

Eukarionty, eukariota, eukarioty, organizmy eukariotyczne (Eukaryota, Eukarya), określane też jako jądrowce, jądrowe, organizmy jądrowe, karioty, kariota (Karyobionta) – organizmy zbudowane z komórek posiadających jądro komórkowe z chromosomami, co jest jednym z elementów odróżniających je od prokariontów. Jądro komórkowe odgraniczone jest od cytoplazmy podwójną błoną białkowo-lipidową. Nazwa naukowa pochodzi od greckich słów εὖ (eu, „dobrze”) i κάρυον (karyon, „orzech”, „jądro”).

W zależności od ujęcia systematycznego jądrowce są traktowane jako domena (cesarstwo, nadkrólestwo) lub królestwo. Najpopularniejszą z tych kategorii systematycznych jest obecnie domena. Do eukariotów zalicza się wszystkie organizmy komórkowe, z wyjątkiem bakterii i archeowców, a więc prokariontów. Szacunki dotyczące liczby gatunków w obrębie tej grupy wahają się pomiędzy 5 a 10 mln^[1][2]. Według analiz przeprowadzonych przez naukowców z Census of Marine Life, opublikowanych w sierpniu 2011 roku, liczba ta wynosi 8,7 (±1,3) mln^[3], z czego naukowo opisane zostały mniej niż dwa miliony^[2].

Komórki eukariotyczne są z zasady znacznie większe od prokariotycznych. Choć zmienność rozmiarów i jednych i drugich jest bardzo duża (najmniejsze eukarionty mają rozmiar mniejszy niż 1 µm), typowe proporcje objętości są rzędu dziesięciu tysięcy do jednego^[4].

Prawdopodobnie organizmy eukariotyczne wywodzą się z prokariotycznych archeonów^[5] (a w każdym razie są z nimi spokrewnione bliżej niż z bakteriami^[6]), jednak ich wczesne dzieje ewolucyjne są słabo znane. Uznaje się za możliwe, że po prokariotycznych jeszcze przodkach wczesne jądrowce odziedziczyły zdolność do ruchu ameboidalnego i fagocytozy, lecz znacznie ją udoskonaliły. Głównym jednak „wynalazkiem” była reorganizacja materiału genetycznego. Komórka eukariotyczna zawiera wielokrotnie więcej materiału genetycznego niż prokariotyczna, dzięki czemu jest w stanie produkować więcej typów białek i ma potencjalnie nieograniczone możliwości regulacji. Materiał genetyczny występuje tu w postaci wielu skupionych w jądrze chromosomów. Są to liniowe fragmenty DNA związanego z licznymi białkami, które chronią je, powielają i precyzyjnie sterują ekspresją. Komórki eukariotyczne posiadają wiele organelli – zarówno analogiczne do występujących u prokariontów np. rybosomy czy chromosomy (odpowiadające bakteryjnemu genoforowi), jak i takie, których u żadnych prokariontów nie ma. Do tych drugich należy retikulum endoplazmatyczne wraz z błoną jądrową oraz mitochondria i plastydy (np. chloroplasty). Przynajmniej te dwa ostatnie pochodzą ze stosunkowo późnej w skali ewolucyjnej endosymbiozy komórek wczesnych jądrowych z bakteriami i sinicami. Wreszcie ponad miliard lat temu komórki eukariotyczne wykształciły możliwość rozmnażania drogą płciową, co jeszcze bardziej zwiększyło ich możliwości ewolucyjne^[7].

Najstarsze znane skamieniałości, które prawdopodobnie mają pochodzenie eukariotyczne, zostały odkryte w osadach jeziornych w południowej Afryce przez zespół Józefa Kaźmierczaka. Prezentują komórczakową budowę syfonalną. Datowane są one na ok. 2,8–2,7 mld lat^[8].

Podział naturalny jądrowców przysparza wiele problemów z powodu niejasności w pokrewieństwie wielu grup systematycznych. Dawniejsze wnioskowanie o relacjach między poszczególnymi grupami na podstawie podobieństwa (głównie morfologicznego i anatomicznego) skutkowało wieloma błędami w związku z trudnością identyfikowania wpływu konwergencji i wtórnego upraszczania budowy. Od lat 80. XX wieku zaznaczył się wyraźny postęp w systematyce jądrowców. Wynika on z uwzględnienia takich źródeł o pokrewieństwie jak podobieństwo rRNA, grzebieni mitochondrialnych i aktyny. Mimo że wciąż wiele grup jądrowców oczekuje na ustalenie powiązań filogenetycznych, znane obecnie relacje pokrewieństwa pozwalają na wyróżnienie pięciu „supergrup” i określenie należących do nich linii rozwojowych^{[9][10][11][12]}:

• Amorphea
  • Amoebozoa Lühe, 1913, przywrócony przez Cavalier-Smith, 1998 (ameby i kilka gatunków bez mitochondriów)
    • Tubulinea Smirnov i inni, 2005
    • Discosea Cavalier-Smith i inni, 2004
    • Archamoebae Cavalier-Smith, 1983
    • Gracilipodida Lahr i inni, 2011
    • Multicilia Cienkowsky, 1881
    • Protosteliida Olive i Stoianovitch, 1966
    • Cavosteliida Shadwick i Spiegel w Adl i inni, 2012
    • Protosporangiida Shadwick i Spiegel w Adl i inni, 2012
    • Fractovitelliida Lahr i inni, 2011
    • Schizoplasmodiida L. Shadwick i Spiegel w Adl i inni, 2012
    • Myxogastria Macbride, 1899
    • Dictyostelia Lister, 1909
  • Obazoa
    • Breviatea Cavalier-Smith i inni, 2004
    • Apusomonadida Karpov i Mylnikov, 1989
    • Opisthokonta Cavalier-Smith, 1987 przywrócony przez Adl i inni, 2005
      • Holozoa Lang i inni, 2002
        • Filasterea Shalchian-Tabrizi i inni, 2008
        • Ichthyosporea Cavalier-Smith T.,2003, zwane też jako Mesomycetozoa Mendoza i in., 2002, przywrócone przez Adl. i in., 2005
        • Aphelidea Gromov, 2000
        • Corallochytrium Raghu-Kumar, 1987
        • Choanomonada Kent, 1880
        • Metazoa Haeckel, 1874 – zwierzęta (wielokomórkowce)
          • Porifera Grant, 1836 – gąbki
          • Trichoplax von Schultze, 1883 – płaskowce
          • Animalia Linnaeus, 1758 – zwierzęta
      • Nucletmycea Brown et al. 2009
        • Nuclearia Cienkowski, 1865
        • Fonticula Worley i inni, 1979
        • Rozella Cornu, 1872
        • Fungi Linnaeus, 1753 emend. Cavalier-Smith, 1981, 1987 – grzyby
          • Microsporidia Balbiani, 1882 – mikrosporydia
          • Neocallimastigaceae Heath 1983 przywrócony przez Barr, 1989
          • Chytridiomycota M. J. Powell w Hibbett i inni, 2007
          • Blastocladiales Petersen, 1909
          • Mucoromycotina Benny, 2007
          • Mortierellaceae A. Fischer, 1892
          • Entomophthorales G. Winter, 1880
          • Zoopagales Bessey ex R.K. Benjamin, 1979
          • Kickxellomycotina Benny, 2007
          • Dikarya Hibbett i inni, 2007
• CRuMs
  • Collodyctionidae Brugerolle i inni, 2002
  • Rigifilida Cavalier-Smith w Yabuki i inni, 2012
  • Mantamonas Cavalier-Smith i Glücksman w Glücksman i inni, 2011
• TSAR
  • Telonema Griessmann, 1913
  • Sar
    • Stramenopiles Patterson 1989, emend. Adl et al. 2005
      • Opalinata Wenyon, 1926 przywrócony przez Cavalier-Smith, 1997
      • Blastocystis Alexeev, 1911
      • Bicosoecida Grasse, 1926 przywrócony przez Karpov, 1998
      • Placidida Moriya i inni, 2002
      • Labyrinthulomycetes Dick, 2001
      • Hyphochytriales Sparrow, 1960
      • Peronosporomycetes Dick, 2001
      • Actinophryidae Claus, 1874 przywrócony przez Hartmann 1926
      • Bolidomonas Guillou i Chre´tiennot-Dinet, 1999
      • Chrysophyceae Pascher, 1914 – złotowiciowce
      • Dictyochophyceae Silva, 1980
      • Eustigmatales Hibberd, 1981
      • Pelagophyceae Andersen i Saunders, 1993
      • Phaeothamniophyceae Andersen i Bailey w Bailey i inni, 1998
      • Pinguiochrysidales Kawachi i inni, 2003
      • Raphidophyceae Chadefaud, 1950 przywrócony przez Silva. 1980
      • Synurales Andersen, 1987
      • Xanthophyceae Allorge, 1930 przywrócony przez Fritsch, 1935 – różnowiciowce
      • Phaeophyceae Hansgirg, 1886 – brunatnice
      • Schizocladia Henry i inni w Kawai i inni, 2003
      • Diatomea Dumortier, 1821
    • Alveolata Cavalier-Smith, 1991
      • Protalveolata Cavalier-Smith. 1991 przywrócony przez Adl i inni, 2012
      • Dinoflagellata Bütschli, 1885 przywrócony przez Fensome i inni, 1993 przywrócony przez Adl i inni, 2005
      • Apicomplexa Levine, 1980 przywrócone przez Adl i inni, 2005
      • Ciliophora Doflein, 1901 – orzęski
    • Rhizaria Cavalier-Smith, 2002
      • Cercozoa Cavalier-Smith, 1998 przywrócony przez Adl i inni, 2005
      • Retaria Cavalier-Smith, 2002
• Haptista
  • Haptophyta Hibberd, 1976 przywrócony przez Edvardsen i Eikrem, 2000
  • Rappemonads Kim i inni, 2011
  • Centrohelida Kühn, 1926
• Cryptista
  • Cryptophyceae Pascher, 1913 przywrócony przez Schoenichen, 1925 przywrócony przez Adl i inni, 2012
  • Katablepharida
  • Palpitomonas Yabuki i inni, 2010
• Archaeplastida Adl i inni, 2005
  • Glaucophyta Skuja, 1954 – glaukofity
  • Rhodophyceae Thuret, 1855 przywrócony przez Rabenhorst, 1863 przywrócony przez Adl i inni, 2005 – krasnorosty
  • Rhodelphis
  • Chloroplastida Adl i in., 2005 – rośliny zielone
    • Chlorophyta Pascher, 1914, emend. Lewis i McCourt, 2004
    • Streptophyta – ramienice i rośliny telomowe
• Hemimastigophora
  • Spironemidae Doflein, 1916

• Eukarionty o niepewnej przynależności
  • Discoba Simpson w Hampl i inni, 2009
    • Jakobida Cavalier-Smith, 1993, emend. Adl i in., 2005
    • Discicristata Cavalier-Smith, 1998
    • Tsukubamonas Yabuki i inni, 2011
  • Metamonada Cavalier-Smith, 1987 przywrócony przez Cavalier-Smith, 2003
    • Fornicata Simpson, 2003
    • Parabasalia Honigberg, 1973
    • Preaxostyla Simpson, 2003
  • Malawimonas O’Kelly i Nerad, 1999
  • Ancyromonadida Cavalier-Smith, 1998
  • Picozoa
  • Ancoracysta

Dodatkowo Cavalier-Smith wyróżnia 2 taksony bez rangi^[13]:

• Unikonta
• Bikonta

które są taksonomicznie ponad supergrupami.

Podobne podejście przyjęto w pracy Adla i in. z 2019, gdzie eukarionty dzieli się na dwie główne grupy: Amorphea i Diaphoretickes oraz kilka mniejszych grup, których nie da się jednoznacznie przyporządkować do którejś z nich. Część z tych grup jest łączona w Excavata, przy czym w tym ujęciu jest to takson sztuczny, a jego status jako supergrupy jest podawany w wątpliwość^[14].

System ten został w 2012 roku zastąpiony nową poprawioną wersją, która uwzględniła zmiany, które zaszły w tym czasie. System Adla z 2005 roku w następujący sposób systematyzował organizmy^[15]:

• Opisthokonta
  • Fungi Linnaeus, 1753 emend. Cavalier-Smith, 1981, 1987 – grzyby
    • Basidiomycota de Barry, 1866, emend. Schaffer, 1975 – podstawczaki
    • Uredinomycetes Swann i Taylor, 1995 – rdzaki
    • Ustilaginomycetes Bower, Oberw i Vanky, 1997 – głownie
    • Ascomycota Barkeley, 1857 – workowce
    • Microsporidia Balbiani, 1882 – mikrosporydia
    • Glomeromycota Schussler i in., 2001 – grzyby mikoryzowe
    • Zygomycota Fischer, 1892, emend. Benjamin, 1979, emend. Benny i in., 2001 – sprzężniowce
    • Chytridiomycetes de Barry, 1863, emend. Sparrow, 1958, emend. Cavalier-Smith, 1981 – skoczkowce
  • Ichthyosporea Cavalier-Smith T.,2003, zwane też jako Mesomycetozoa Mendoza i in., 2002, emend Adl. i in., 2005
  • Filasterea Shalchian-Tabrizi, K., M. A. Minge, M. Espelund, R. Orr, T. Ruden, K. S. Jakobsen, and T. Cavalier-Smith. 2008.
  • Choanoflagellata Kent, 1880 – wiciowce kołnierzykowe
  • Metazoa Haeckel, 1874 – zwierzęta (wielokomórkowce)
    • Porifera Grant, 1836 – gąbki
    • Trichoplax von Schultze, 1883 – płaskowce
    • Mesozoa van Beneden, 1877 – wielokomórkowce pośrednie (planulopodobne)
    • Animalia Linnaeus, 1758 – zwierzęta
• Amoebozoa Lühe, 1913, emend. Cavalier-Smith, 1998 (ameby i kilka gatunków bez mitochondriów)
  • Tubulinea Smirnov i in., 2005
  • Flabellinea Smirnov i in., 2005
  • Stereomyxida Grell, 1966
  • Acanthamoebidae Sawyer i Griffin, 1975
  • Entamoebidae Cavalier-Smith, 1993
  • Mastigamoebidae Goldschmidt, 1907
  • Pelomyxa Greef, 1874
  • Eumycetozoa Zopf, 1884, emend. Olive, 1975
• Excavata
  • Fornicata Simpson, 2003
  • Malawimonas O’Kelly i Nerad, 1999
  • Parabasalia Honigberg, 1973
  • Preaxostyla Simpson, 2003
  • Jakobida Cavalier-Smith, 1993, emend. Adl i in., 2005
  • Heterolobosea Page i Blanton, 1985
  • Euglenozoa Cavalier-Smith, 1981, emend. Simpson, 1997
• Rhizaria
  • Cercozoa Cavalier-Smith, 1998, emend. Adl i in., 2005
  • Haplosporidia Caullery i Mesnil, 1899
  • Foraminifera d’Orbigny, 1826 – otwornice
  • Gromia Dujardin, 1835
  • Radiolaria Müller, 1858, emend. Adl i in., 2005 – promienice
• Archaeplastida – rośliny
  • Glaucophyta Skuja, 1954 – glaukocystofity
  • Rhodophyceae Thuret, 1855, emend. Rabenhorst, 1863, emend. Adl i in., 2005 – krasnorosty
  • Chloroplastida Adl i in., 2005 – rośliny zielone
    • Chlorophyta Pascher, 1914, emend. Lewis i McCourt, 2004
    • Chlorodendrales Fritsch, 1917
    • Prasinophytae Cavalier-Smith, 1998, emend. Lewis i McCourt, 2004 – prazynofity
    • Mesostigma Lauterborn, 1894, emend. McCourt w Adl i in., 2005
    • Charophyta Karol i in., 2001, emend. Lewis i McCourt, 2004 – ramienice (wraz z roślinami telomowymi)
• Chromalveolata
  • Cryptophyceae Pascher, 1913, emend. Schoenichen, 1925 – kryptomonady
  • Haptophyta Hibberd, 1976, emend. Edvardsen i Eikrem, 2000 – haptofity
  • Stramenopiles Patterson, 1989, emend. Adl i in., 2005 – m.in. złotowiciowce, rafidofity, różnowiciowce, brunatnice, okrzemki,
  • Alveolata Cavalier-Smith, 1991 – m.in. dinofity, apikompleksy, orzęski.

Najbardziej popularny w XX w. podział jądrowców Roberta Whittakera i Lynn Margulis z 1978 r. wyróżniał 4 niższe taksony w randze królestw:

• protisty (Protista)
• grzyby (Fungi)
• rośliny (Plantae)
• zwierzęta (Animalia)

Niedoskonałość tego podziału związana jest z parafiletycznym charakterem grupy protistów.

• drzewo życia
• komórka organizmów żywych