Capitellidae

Capitellidae
Grube, 1862
Capitella capitata
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	pierścienice
Gromada	wieloszczety
Podgromada	osiadki
Infragromada	Scolecida
Rząd	Capitellida
Rodzina	Capitellidae
Systematyka w Wikispecies
Multimedia w Wikimedia Commons

Capitellidae – rodzina wieloszczetów z podgromady osiadków i infragromady Scolecida. Obejmuje około 190 opisanych gatunków. Zamieszkują wody słone, gdzie bytują na różnych podłożach, zwykle drążąc w nich korytarze lub budując rurki. Wyglądem przypominają dżdżownice. Ciało podzielone mają na stożkowate prostomium, krótki tułów i długi odwłok, zwieńczony pygidium.

Zwierzęta te często wyglądem bardziej przypominają dżdżownice niż typowe wieloszczety^[1][2]. Ciało mają stosunkowo długie^[1], walcowate^[1][2][3], zwykle smukłe^[2][3]. Ubarwienie zazwyczaj waha się od rudoróżowego przez czerwone po brązowe^[1][2]. Naskórek może być mocno pomarszczony^[3].

Prostomium jest krótkie^[2], stożkowate^[4][3] i ścięte^[2], pozbawione zarówno głaszczków, jak i czułków^[2][3]. Perystom jest zredukowany, ograniczony do warg, pozbawiony wąsów przyustnych (cirrusów okołogębowych)^[3]. Mogąca się wywracać gardziel (ryjek) jest woreczkowata^[1], nieuzbrojona^[3] i zaopatrzona w brodawki (papille)^[1].

Ciało budować może nawet ponad setka segmentów^[1]. Segmentacja jest heteronomiczna^[4] – wyróżnia się krótszy tułów i dłuższy odwłok^[1][2]. Segmenty tułowia podzielone są wtórnie na dwa lub trzy podpierścienie^[4][3]. Jeden lub dwa początkowe segmenty ciała pozbawione są zupełnie szczecinek. Przednia część ciała zwykle jest mocno areolowana^[2]. Parapodia są dwugałęziste^[2][3], silnie zredukowane^[1], pozbawione acikul^[3]. Szczecinki na parapodiach tułowia zwykle mają postać kapilarną. Parapodia segmentów odwłokowych mają gałąź grzbietową (notopodium) i brzuszną (neuropodium) rozwiniętą w formę brodawkowatą (tori). Szczecinki na notopodiach i neuropodiach odwłoka mają postać dzióbkowatych haczyków (uncini) z kapturkami^[2][3]. U części gatunków samce mają na ósmym i dziewiątym segmencie grube szczeciny płciowe^[1]. Nie występują w tej rodzinie szczecinki złożone^[2] ani właściwe skrzela^[3].

Pygidium może być wyposażone w różną liczbę wąsów odbytowych (cirrusów analnych) lub być ich całkiem pozbawione^[3].

Capitellidae to kosmopolityczne zwierzęta morskie zasiedlające strefę denną i wchodzące w skład bentosu^[3][1]. Spotykane są na różnych głębokościach, od strefy pływów po abysal^[1]. Najczęściej wybierają podłoże piaszczyste lub muliste^[5], ale występują w szerokim spektrum środowisk^[1][6]. Większość drąży w rozmaitych osadach dennych wyściełane śluzem korytarze do głębokości 15 cm. Niektóre żyją w rurkach budowanych z cząstek podłoża. Niewiele jest gatunków wolno żyjących^[1]. Niektóre gatunki wyspecjalizowały się w drążeniu korytarzy w muszlach mięczaków, złożach jaj dziesięciornic czy kościach waleni^[6]. Liczne gatunki wykazują wytrzymałość na duże deficyty tlenowe i kolonizować potrafią strefy martwych wód, powstałe np. wskutek wycieków ropy^[1].

Przedstawiciele rodziny są nieselektywnymi detrytusożercami. Cząstki materii organicznej pobierają wraz z podłożem za pomocą workowatego ryjka^[1][6].

U Capitellidae występuje najczęściej zapłodnienie zewnętrzne. Gamety wyprowadzane są odrębnymi od nefrydiów gonoduktami, co jest rzadkością wśród wieloszczetów. W rodzinie tej występuje obojnactwo^[1]. U larw niektórych gatunków obserwuje się formę polimorfizmu zwaną poecilogonią, bardzo rzadko spotykaną w całym podkrólestwie tkankowców^[6].

Takson ten wprowadzony został w 1862 roku Adolpha Eduarda Grubego^[7]. W 1887 roku obszerną monografię poświęcił mu Hugo Eisig^[8]. Zaliczany jest do pod- lub infragromady Scolecida^[1][9]. W systemie Kristiana Fauchalda z 1977 roku umieszczany był w rzędzie Capitellida wraz z Arenicolidae i Maldanidae. W późniejszych systemach każda z tych rodzin bywała umieszczana we własnym, monotypowym rzędzie (odpowiednio: Capitellida, Arenicolida i Maldanida)^[4]. W systemach współczesnych często zupełnie rezygnuje się z wyróżniania rzędów w obrębie Scolecida^[1][10], a World Polychaeta database listuje Capitellida jako nomen dubium^[10]. Molekularne analizy filogenetyczne z XXI wieku powszechnie rozpoznają szczetnice jako grupę siostrzaną Capitellidae^{[11][12][6][13]}. Ich wyniki doprowadziły najpierw do sklasyfikowania szczetnic jako podgromady wieloszczetów^[14], a w 2020 roku do obniżenia im rangi do rodziny siostrzanej dla Capitellidae^[13].

Do rodziny tej zalicza się około 190 opisanych gatunków^[6], zgrupowanych w 42 rodzajach^[9]:

Capitellidae tak w morfologicznych analizach kladystycznych^[15], jak i molekularnych analizach filogenetycznych, niemal zawsze rozpoznawane są jako takson monofiletyczny^{[11][16][12][17][6]}. Problematyczny pozostaje jednak ich podział^[6]. Taksonomia tej rodziny prawie w całości bazuje na chetotaksji, tj. rozmieszczeniu i budowie szczecinek^[5][6], a w przypadku podziału na rodzaje dodatkowo na liczbie segmentów tułowiowych, kształcie głowy i pygidium oraz obecności lub braku skrzeli. Cechy te w wielu przypadkach nie odzwierciedlają filogenezy, a badania molekularne potwierdziły brak monofiletyzmu co najmniej w przypadku rodzajów Barantolla, Heteromastus i Notomastus^[6].

Niektóre gatunki z rodzaju Capitella wykorzystywane są jako bioindykatory zanieczyszczeń i degradacji środowiska^[1][6]. Znajdują też zastosowanie w bioremediacji^[6]. Capitella teleta jest organizmem modelowym wykorzystywanym w ewolucyjnej biologii rozwoju, a jego genom został w całości zsekwencjonowany^[6].