Blasisaurus

Blasisaurus

Cruzado-Caballero et al, 2010
Okres istnienia: mastrycht PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Q 72.2/66 72.2/66
Skamieniałości czaszki. A – kość zębowa coronoid proccess – wyrostek dziobiasty dental battery – bateria zębowa symphysis – spojenie żuchwy B – kość łzowa orbital margin – brzeg oczodołowy C – kość jarzmowa rostral process – wyrostek przedni orbital margin – brzeg oczodołowy postorbital process – wyrostek zaoczodołowy
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	zauropsydy
Podgromada	diapsydy
Infragromada	archozauromorfy
Nadrząd	dinozaury
Rząd	dinozaury ptasiomiedniczne
Podrząd	cerapody
Infrarząd	ornitopody
Nadrodzina	hadrozauroidy
Rodzina	hadrozaury
Podrodzina	lambeozaury
Rodzaj	Blasisaurus Cruzado-Caballero et al., 2010
Gatunki
B. canudoi Cruzado-Caballero et al., 2010
Multimedia w Wikimedia Commons

Blasisaurus – rodzaj wymarłego dinozaura, ornitopoda z rodziny Hadrosauridae i podrodziny Lambeosaurinae, żyjącego w późnej kredzie (późny mastrycht) na terenach dzisiejszej Europy.

Gatunkiem typowym jest B. canudoi, opisany w 2010 roku przez Penelopę Cruzado-Caballero, Xabiera Peredę-Suberbiolę i José Ruiza-Omeñacę na podstawie kości czaszki i żuchwy odkrytych w osadach formacji Arén w hiszpańskiej prowincji Huesca; holotypem jest lewa kość jarzmowa oznaczona MPZ99/667, oprócz tego znane są dwa fragmenty lewej kości szczękowej, prawa kość łzowa, lewa kość zębowa i prawa kość nadkątowa. Autapomorfią B. canudoi jest kość jarzmowa z wyrostkiem tylnym w kształcie haka, współwystępująca ze stosunkowo wąskim oknem podskroniowym w kształcie litery D.

Dodatkowo B. canudoi odróżnia od innych hadrozaurów współwystępowanie trzech cech budowy kości jarzmowej: sterczącej w linii prostej ku dołowi tylnej krawędzi wyrostka przedniego (jak u parazaurolofa), wklęsłej tylno-dolnej krawędzi pod oknem podskroniowym (jak u rodzaju Sahaliyania i przedstawicieli podrodziny Hadrosaurinae) oraz stosunku długości do wysokości kości jarzmowej wynoszącego mniej niż 1,2:1 (porównywalnie krótkie kości jarzmowe miały tylko rodzaje Olorotitan, Velafrons i Tsintaosaurus).

Z przeprowadzonej przez autorów jego opisu analizy kladystycznej wynika, że Blasisaurus był taksonem siostrzanym do rodzaju Arenysaurus; klad obejmujący oba te rodzaje był w nierozwikłanej trychotomii z rodzajem Amurosaurus i z kladem obejmującym wszystkich pozostałych przedstawicieli podrodziny Lambeosaurinae poza bazalnymi rodzajami Tsintaosaurus i Jaxartosaurus^[1].

Pozostałości dinozaurów kaczodziobych znaleziono do tej pory na pięciu kontynentach^[2]. Wyprawa z 1920 przyczyniła się do odnalezienia w Kanadzie skamieniałości opisanych przez Parksa pod nazwą parazaurolof^[3], kolejne odkrycia dowiodły istnienia innych gatunków tego rodzaju w położonych dalej na południe obszarach kontynentu północnoamerykańskiego^[4][5]. Ponadto w 2000 roku opisano jego bliskiego krewnego charonozaura na podstawie szczątków odnalezionych w pobliżu azjatyckiej rzeki Amur^[6].

Pierwszym opisanym Hadrosauridae z terenów Europy był telmatozaur, przedstawiony przez Nopscę^[1] na podstawie znalezisk odkrytych na obszarze obecnej Rumunii, uznany później za najbardziej pierwotnego z kaczodziobych^[7]. W swojej analizie Pereda-Suberbiola i współpracownicy zauważyli, że ponad połowa znalezisk europejskich hadrozauroidów przypada na Półwysep Iberyjski. Wymieniają wśród nich Pararhabdodon i Koutalisaurus^[8]. Z Europy pochodzi także Tethyshadros. Kolejne znaleziska wyszły na światło dzienne dzięki wykopaliskom w 5 miejscach zwanych Blasi, w Arén, w Huesca na terenie Hiszpanii w Pirenejach^[1]. Kolejne szczątki, opisane przez wspomnianego już Peredę-Superbiolę w 2009, znaleziono w miejscu nazywanym Blasi 3. Ochrzczono je mianem Arenysaurus i uznano za bazalnego przedstawiciela Lambeosaurinae^[9]. Natomiast w Blasi 5 znaleziono szczątki dinozaura kaczodziobego bardziej pasujące do podrodziny hadrozaurów płaskogłowych, których dotychczas w Europie nie znajdywano^[1]. Wyniki badań na ten temat zostały opublikowane przez Cruzado-Caballero i współpracowników w 2010^[10]. Odkrycia te nie wyczerpały jednak potencjału wynikającego ze znalezisk dokonanych w Blasi. Skamieniałości w Blasi 1, obejmujące głowę z żuchwą, posłużyły między innymi do wyodrębnienia holotypu nowego rodzaju Blasisaurus^[1].

Zanim to się jednak stało, badania podjął zespół prowadzony przez Lópeza-Martíneza. Badacze w 2001 opisali skamieniałości. Nie nazwali ich jednak, posługując się w swej pracy terminem Blasi 1 hadrosaurid^[11]. Znaleziska z Blasi uwzględniał w kolejnych pracach Canudo wraz z zespołem^[12], a także inni badacze. W końcu w 2010 Penelope Cruzado-Caballero, Xabier Pereda-Suberbiola i J. Ignacio Ruiz-Omenaca podjęli się formalnego opisu nowego rodzaju i gatunku^[1].

Po dokonaniu formalnego opisu Cruzado-Caballero i współpracownicy w dalszym ciągu prowadzili badania nad pirenejskimi hadrozaurami. W efekcie, trzy lata później, zrewidowali wcześniejszy pogląd na systematykę Blasisaurus, włączając go do Parasaurolophini^[13].

López-Martínez i współpracownicy opisali kość jarzmową jako smukłą, przybierającą kształt litery W, krótką w kierunku przednio-tylnym. W wykonanym pomiarze otrzymali 14,5 cm, mniej niż u telmatozaura^[11]. Autorzy opisu Blasisaurus określili później stosunek długości do wysokości kości poniżej 1,2 jako jedną z autapomorfii rodzaju. Tak krótką kość jarzmową miały tylko nieliczne kaczodziobe, jak Olorotitan, tsintaozaur czy Velafrons^[1]. López-Martínez et al wskazali niemożność dokładnego opisu uszkodzonego końca przedniego. Wyrostek przedni scharakteryzowali jako krótki, poszerzony brzusznie w znacznym stopniu. Mieściła się na nim powierzchnia stawowa dla kości szczękowej. Brzeg brzuszny opisali jako wcięty, tworzący coś w rodzaju wklęsłej kryzy poniżej okna podskroniowego, ustępującego rozmiarem oczodołowi. Powierzchnię dla połączenia z kością kwadratowo-jarzmową opisali jako niewielką. Występują też prawie równoległe wyrostki zaoczodołowy i zakrzywiony u czubka wyrostek ogonowy^[11] (tylny^[1]), ustępujący temu poprzedniemu długością. Autorzy wspominają dalej płaską powierzchnię stawową zaoczodołową^[11]. Hakowaty wyrostek tylny uznano później za autapomorfię rodzaju, podobnie jak prosty tylny brzeg wyrostka przedniego (przypominający spotykany u parazaurolofa), wąskie, D-kształtne okno podskroniowe, wklęsły brzeg tylno-brzuszny poniżej niego, przypominający Sahaliyania i ogólnie hadrozaury płaskogłowe. Wspomniany już wyrostek zaoczodołowy ma kształt trójkątny i tworzy z kością kąt 60°^[1].

Kość łzowa, znana jedynie niekompletna, przywodzi na myśl swoje homologi u brachylofozaura czy majazaury. Autorzy opisu Blasisaurus charakteryzują ją jako klinowatą, spłaszczoną w kierunku przyśrodkowo-bocznym, trójkątną, wydłużoną w kierunku przednim i na tym odcinku wąską w kierunku grzbietowo-brzusznym, z wyrostkiem tylno-grzbietowym trójkątnego kształtu na tyle, zakręcającego bocznie, inaczej niż u prozaurolofa czy brachylofozaura. Opisują także duży otwór nosowo-łzowy na brzusznym brzegu rzeczonego wyrostka^[1].

Kość nadkątowa jest smukła, długa i niska. Widziana z góry, jest wypukła bocznie. Tworzy dużą część panewki stawu żuchwowego. Nie stwierdza się natomiast otworu nadkątowego. Występuje długi i smukły wyrostek zastawowy z trójkątnym dołem u podstawy, zażyciowo miejscem przyczepu mięśnia skrzydłowego brzusznego. Z kolei mięsień skrzydłowy grzbietowy miał swój przyczep na wydłużonym rowku, oddzielonym podłużnym grzebieniem przebiegającym nad panewką^[1].

Zbadano tylko lewą kość szczękową, i to uszkodzoną u końców^[11]. Cruzado-Caballero i inni podają wymiary dwóch fragmentów na 12,8 oraz 9,1 cm^[1]. Widziana od strony przyśrodkowej, kość jawi się płaska, uwagę Lópeza-Martíneza i współpracowników przykuła na niej seria otworów^[11] w liczbie 19^[1]. Zachowała się bateria zębowa^[11]. Chodzi o charakterystyczną dla dinozaurów kaczodziobych strukturę, w której zużywające się zęby zastępowane były przez następne, oczekujące na swoją kolej. Hadrozaury odżywiały się skrzypowymi, paprotnikami, iglastymi oraz prymitywnymi okrytonasiennymi, a więc raczej twardym pokarmem, którego gryzienie powodowało ścieranie i zużywanie się zębów. Dlatego prócz zębów używanych przez zwierzę w rzędach czekały rozwijające się kolejne zęby, mające w przyszłości zastąpić te zużyte^[14]. Dobrze zachowany fragment obejmował ostatnich 16 pozycji, kolejnych 5 prawdopodobnie znajdowało się w proksymalnym fragmencie, który przemieścił się na skutek procesów tafonomicznych. W każdej pozycji znajdował się jeden bądź dwa zęby aktualnie działające, a następne dwa oczekiwały na swoją kolej. Zęby szczękowe López-Martínez opisują jako wąskie, z wydatnym kilem pośrodkowym^[11] po stronie bocznej tworzonym przez szkliwo, podobnie jak u charonozaura. Cruzado-Caballero i inni wspominają też ich diamentowaty kształt oraz niewielkie brodawki, różniące Blasisaurus od Tethyshadros czy hadrozaura^[1]. Średni wymiar zęba López-Martínez et al. podają jako 5,6 mm^[11].

Smukła, prostokątna kość zębowa^[11] mierzy 33,0 cm długości oraz 15,1 cm wysokości (pomiar na wyrostku dziobiastym)^[1]. Jej brzegi brzuszny i grzbietowy przebiegają równolegle. López-Martínez i współpracownicy zauważają odgięcie w dół w części dziobowej, wskazują też na obecność szerokiej diastemy pomiędzy powierzchnią przedzębową a pierwszym zębem kości zębowej. Odróżnia ona Blasisaurs od Pararhabdodon. Na powierzchni bocznej kości zauważają otwory odżywcze niewielkich rozmiarów, w przeciwieństwie do dużego otworu w okolicy spojenia. Wyrostek dziobiasty kieruje się do przodu, tworząc z osią szczęki i żuchwy kąt 75°. Żuchwa również ma baterię zębową, występują 33^[11] bądź 35 pozycji zębów (wskazuje to też, że zbadany osobnik był dorosły)^[1]. Pojedyncza pozycja liczy dwa zęby działające oraz do trzech oczekujących na swoją kolej. Licząc 6 mm, zęby żuchwy są nieco większe od swych szczękowych odpowiedników. Stosunek wysokości do długości wynosi 3,5. Kształt ich korony badacze przyrównują do diamentów, zauważają też pojedynczy pośrodkowy kil^[11].

Blasisaurus należał do dinozaurów z rzędu ptasiomiednicznych. W ich obrębie zalicza się go do infrarzędu ornitopodów^[1].

Zespół Lópeza-Martíneza po przebadaniu kości stwierdził cechy charakterystyczne dla rodziny Hadrosauridae (np. ponad 29 pozycji baterii zębowej żuchwy)^[11]. Występuje tu pewien problem z terminologią. Otóż Hadrosauridae definiowane są albo szerzej, jak Horner, jako klad obejmujący wszystkich potomków ostatniego wspólnego przodka parazaurolofa i telmatozaura, albo węziej, jako ostatniego wspólnego przodka Lambeosaurinae i Hadrosaurinae^[1] czy też parazaurolofa i zaurolofa^[a][15]. Ten ostatni klad Weishampel określa raczej mianem Euhadrosauria^[1]. Zespół Lópeza-Martíneza przyjął to pierwsze rozumienie i definicję Euhadrosauria za Weishampelem, określając nienazwane jeszcze wtedy szczątki jako przedstawiciela Euhadrosauria. Badacze nie zaliczyli jednak znaleziska do żadnej z podrodzin Hadrosauridae. Wyróżnia się dwie takie podrodziny: Hadrosaurinae i Lambeosaurinae, ale zbadane kości przedstawiały cechy charakterystyczne dla obu^[11]. Autorzy opisu rodzaju zdecydowali się jednak zaliczyć zwierzę do podrodziny Lambeosaurinae, definiowanej jako wszystkie kaczodziobe bliższe parazaurolofowi niż zaurolofowi (te bliższe zaurolofowi zaliczają się do Hadrosaurinae)^[b]. W podrodzinie Lambeosaurinae wyróżnia się dalej plemiona. W czasie opisu Blasisaurus opisywano dwa takie plemiona: Parasaurolophini obejmujące taksony bliższe parazaurolofowi niż korytozaurowi^[c] oraz Corythosaurini zawierający – odwrotnie – bliższych krewnych korytozaura, niż parazaurolofa^[1]. Formalny opis plemion przeprowadzono dopiero w 2013, wprowadzając ponadto nowe plemiona Aralosaurini i Tsintaosaurini^[16]. Cruzado-Caballero i współpracownicy nie zdecydowali się zaliczyć Blasisaurus do żadnego z plemion^[1].

Stwierdzili jednak, że tworzy klad z Arenysaurus^[d]. Oba rodzaje łączy krótka diastema. Linia wiodąca do tych dwóch rodzajów musiała odłączyć się od innych, azjatyckich Lambeosaurinae nie później niż w kampanie. Na kontynent europejski stanowiący w późnej kredzie raczej archipelag musiały dostać się z Azji, podróżując z jednej wyspy na drugą. Zgodnie z tym, co napisano wyżej, autorzy określają pozycję tego kladu na drzewie rodowym Lambeosaurinae jako bazalną^[1].

Badacze nadali opisywanemu rodzajowi nazwę naukową Blasisaurus. Pierwszy człon tej nazwy odnosi się do miejsc Blasi w Arén. Jak tłumaczą Cruzado-Caballero et al, chodzi o wioskę w Pirenejach. Za holotyp obrano lewą kość jarzmową. Epitet gatunkowy honoruje zasłużonego dla paleontologii dinozaurów na Półwyspie Iberyjskim badacza nazwiskiem José Ignacio Canudo, który prowadził wykopaliska w Blasi. Oczywiście Blasi ustanowiono lokalizacją typową^[1].

Autorzy opisu Blasisaurus przedstawili następujący kladogram^[1] (uproszczono):

	Protohadros
	Bactrosaurus Levnesovia Tanius Telmatosaurus Aralosaurus Lophorthothon Kritosaurus Brachylophosaurus, Maiasaura Gryposaurus Edmontosaurus, Kerberosaurus Prosaurolophus, Saurolophus Lambeosaurinae Tsintaosaurus Jaxartosaurus Arenysaurus Blasisaurus Amurosaurus Charonosaurus Parasaurolophus Olorotitan Lambeosaurus Corythosaurus Hypacrosaurus, Nipponosaurus

Jak widać, Blasisaurus tworzy w nim klad z Arenysaurus. Nie wchodzą one natomiast w skład Parasaurolophini^[1]. Odmienny pogląd przyniosły dalsze badania, przeprowadzone również przez Cruzado-Caballero i współpracowników. W 2013 zaprezentowali oni następujący kladogram, w którym Blasisaurus i Arenysaurus wchodzą w skład plemienia Parasaurolophini^[13] (uproszczono):

	Probactrosaurus
	Bactrosaurus Gryposaurus Aralosaurus Lambeosaurinae Pararhabdodon, Tsintaosaurus Jaxartosaurus Amurosaurus Sahaliyania Corythosaurini Lambeosaurus Corythosaurus Hypacrosaurus Olorotitan Velafrons Parasaurolophini Charonosaurus Arenysaurus Blasisaurus Parasaurolophus

O ile wcześniej sugerowano wielokrotne dyspersje^[1], nowsze badania wskazują na pojedyncze takie wydarzenie, dzięki któremu linia Arenysaurus i Blasisaurus dostała się do Europy. Potwierdzono, że nie mogło ono zajść później, niż w środkowym bądź późnym kampanie^[13]. Przedstawiona systematyka nie jest pewna, na przykład (nie uwzględniająca rodzaju Blasisaurus) praca Xinga i innych zrównuje Parasaurolophini z Parasaurolophus, bliżej spokrewnionym w tym ujęciu z korytozaurem niż z Arenysaurus, zajmującym w tej analizie znacznie bardziej bazalną pozycję wśród Lambeosaurinae^[15].

Blasi 1, gdzie znaleziono skamieniałości Blasisaurus, leży w południowo-środkowych Pirenejach, na terenie Tremp Basin. Administracyjnie należy do prowincji Huesca w krainie Aragonii w Hiszpanii. Skały znajdujące się w tym miejscu tworzą formację Arén Sandstone. Znajdują się tam białe piaskowce (zmieszany arenit) o grubych, dobrze zaokrąglonych ziarnach kwarcu, miejscowo także z konkrecjami żelaza. Powstały one z osadów morskich oraz z delty, osiągając grubość sięgającą maksymalnie 300 m. W przeciwieństwie do pozostałych miejsc nazywanych Blasi, ponumerowanych cyframi do 5, leżącymi niżej, Blasi 1 znajdowało się u stropu formacji. Miejsca te datuje się na mastrycht. Dokładniej czas powstania skał, wśród których znaleziono pozostałości Blasisaurus, mieści się w przedziale pomiędzy 67,7 a 65,5 miliona lat temu^[1].

Zespół Lópeza-Martíneza, który badał skamieniałości z Blasi 1, rozpoznał w nich prócz pozostałości kaczodziobych skamieniałości innych dinozaurów. Były tam szczątki zauropoda, trzech różnych nieptasich teropodów i ptaków^[11]. Prócz dinozaurów formacja Arén Sandstone dostarczyła nauce także pozostałości krokodyli^[1].