Pooideae

Pooideae
Poa annua
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Monocotiledoni
(clade)	Commelinidi
Ordine	Poales
Famiglia	Poaceae
Sottofamiglia	Pooideae Benth., 1861
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Sottoregno	Tracheobionta
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Liliopsida
Sottoclasse	Commelinidae
Ordine	Cyperales
Famiglia	Poaceae
Sottofamiglia	Pooideae
Tribù
Ampelodesmeae Brachyelytreae Brachypodieae Bromeae Brylkinieae Diarrheneae Duthieeae Hordeeae Littledaleeae Lygeeae Meliceae Nardeae Phaenospermateae Poeae Stipeae

Pooideae Benth., 1861 è una sottofamiglia di piante angiosperme monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (o Gramineae, nom. cons.).^[1] Appartengono alle Pooidee generi di primaria importanza economica, come il grano (Triticum) e l'orzo (Hordeum).

Il nome della sottofamiglia deriva dal suo genere tipo Poa L., 1753 che a sua volta deriva dalla parola greca "poa" che veniva applicata all'erba comune e ad altre erbe utili per il foraggio.^[2]

Il nome scientifico della sottofamiglia è stato definito dal botanico inglese George Bentham (22 settembre 1800 – 10 settembre 1884) nella pubblicazione "Flora Hongkongensis" (Fl. Hongk.: 407. Feb 1861)^[3][4] del 1861.^[5]

Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespuglioso/cespitoso (rizomatoso o stolonifero) con forme biologiche tipo emicriptofita cespitosa (H caesp) e cicli biologici perenni o annuali (se annuali la forma biologica è: terofita scaposa - "T scap"). I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda; sono verticali e lisci, talvolta genicolati, altre volte bulbosi alla base. In queste piante non sono presenti i micropeli; sono presenti invece piante bisessuali, monoiche, dioiche o ginodioiche.^{[1][6][7][8][9][10]}

Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglie, le papille.

• Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole e normalmente è chiusa oppure aperta con margini liberi; alcune specie sono provviste di padiglioni auricolari falcati. In alcune specie le guaine fogliari formano una specie di involucro (spatola) attorno all'infiorescenza. La consistenza della guaina può essere fibrosa.
• Ligula: la ligula è membranosa e a volte è cigliata; può essere corta o allungata; a volte è ialina.
• Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari e piatte con margini paralleli oppure le forme variano da filiformi a lineari con margini cartilaginei. In alcune specie le foglie sono piegate o arrotolate, in altre conduplicate o contorte. La consistenza può essere setacea oppure flaccida oppure rigida. Sono presenti foglie con nervature trasversali.

• Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere non sono ramificate e sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia aperta o contratta. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. In alcune specie la spiga ha la forma di una pannocchia densa e grappolosa (le spighette sono posizionate su un lato del ramo). In altre specie le infiorescenze sono pendenti o annuenti.
• Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, con forme ovali-lanceolate e compresse lateralmente (o dorsoventralmente), sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da più fiori (fino a 30 e più). Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sopra le glume e tra i fiori (a volte la disarticolazione avviene alla base del pedicello). L'estensione della rachilla è presente o assente. In genere non sono presenti le ariste. I fiori possono essere tutti bisessuali, o misti con i fiori femminili in posizione distale.
• Glume: le glume, disuguali con forme da ovate a lanceolate, generalmente sono più corte dei fiori (raramente sono più lunghe); sono membranose o anche cartacee; gli apici sono ottusi o acuti, a volte mutuci, raramente mucronati; possono essere fortemente carenate; hanno da 1 a 3 nervature longitudinali. In alcune specie le glume sono ialine.
• Palea: la palea è un profillo con due-sette venature; può essere cigliata; normalmente è carenata (a volte con due carene).
• Lemma: il lemma possiede, in molte specie, una chiglia; la forma è generalmente arrotondata (o lanceolata o ellittica) con apice ottuso; l'apice può avere tre lobi o denti (a volte termina con due lobi con un seno intermedio); la superficie del lemma ha da 5 a 7 nervature longitudinali. A volte la parte abassiale è vistosamente barbuta. La consistenza è membranosa, cartacea o coriacea.

I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

• Formula fiorale:^[6]

*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.

• Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate. In alcune specie le lodicule sono assenti. In alcune specie il perianzio è assente del tutto.
• L'androceo è composto da 3 (ma anche da due o uno) stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.
• Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi piumosi e distinti.

I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia si sovrappongono oppure no.

Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo gruppo si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo.

La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).

La sottofamiglia ha una distribuzione cosmopolita. Vedere più avanti il dettaglio per ogni tribù.

La famiglia delle Poacee comprende circa 800 generi e oltre 9000 specie.^[9][11] È una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni. La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie (Pooideae è una di queste).^[1][6]

La sottofamiglia Pooideae comprende 15 tribù:^{[1][6][9][11]}

La tribù Ampelodesmeae Tutin, 1978 comprende un solo genere:

• Ampelodesmos Link, 1827 (2 specie)

La tribù Brachyelytreae Ohwi, 1941 comprende un solo genere:

• Brachyelytrum Beauv., 1812 (3 specie)

La tribù Brachypodieae Harz, 1880 comprende un solo genere:

• Brachypodium Beauv., 1812 (20 specie)

La tribù Bromeae Dumort., 1824 comprende un solo genere:

• Bromus L., 1753 (161 specie)

La tribù Brylkinieae Tateoka, 1960 comprende un solo genere:

• Brylkinia F.Schmidt, 1868 (1 specie)

La tribù Diarrheneae Tateoka ex C.S.Campb., 1985 comprende un solo genere:

• Diarrhena P.Beauv., 1812 (5 specie)

La tribù Duthieeae Röser & Jul.Schneid., 2011 comprende 8 generi:

La tribù Hordeeae Dumort., 1824 comprende 24 generi:

La tribù Littledaleeae Soreng & J.I. Davis, 2015 comprende un solo genere:

• Littledalea Hemsl., 1843 (4 specie)

La tribù Lygeeae J. Presl, 1846 comprende un solo genere:

• Lygeum Loefl.ex L., 1754 (Una specie: Lygeum spartum L., 1754)

La tribù Meliceae Link ex Endl., 1830 comprende 7 generi:

• Glyceria R.Br.
• Koordersiochloa Merr.
• Lycochloa Sam.
• Melica L.
• Pleuropogon R.Br.
• Schizachne Hack.
• Triniochloa Hitchc.

La tribù Nardeae W.D.J. Koch, 1837 comprende un solo genere:

• Nardus L.

La tribù Phaenospermateae Renvoize & Clayton, 1985 comprende un solo genere:

• Phaenosperma Munro ex Benth., 1881

La tribù Poeae R.Br. 33 sottotribù e 132 generi:

• Sottotribù Agrostidinae Fr.

• Sottotribù Airinae Fr.

• Aira L.
• Avenella Bluff ex Drejer
• Corynephorus P.Beauv.
• Periballia Trin.

• Sottotribù Alopecurinae Dumort.
  • Alopecurus L.
  • Limnas Trin.

• Sottotribù Ammochloinae
  • Ammochloa Boiss.

• Sottotribù Anthoxanthinae A.Gray

• Anthoxanthum L.

• Sottotribù Antinoriinae Röser & Tkach
  • Antinoria Parl.

• Sottotribù Aristaveninae F.Albers & Butzin
  • Deschampsia P.Beauv.

• Sottotribù Aveninae J. Presl

• Sottotribù Avenulinae Röser & Tkach

• Avenula (Dumort.) Dumort.

• Sottotribù Beckmanniinae Nevski
  • Beckmannia Host
  • Pholiurus Trin.
  • Pseudophleum Dogan
  • Rhizocephalus Boiss.

• Sottotribù Brizinae Tzvelev

• Airopsis Desv.
• Briza L.

• Sottotribù Calothecinae Soreng

• Sottotribù Cinninae Caruel

• Sottotribù Coleanthinae Rouy

• Sottotribù Cynosurinae Fr.
  • Cynosurus L.

• Sottotribù Dactylidinae Stapf
  • Dactylis L.
  • Lamarckia Moench

• Sottotribù Dupontiinae Soreng & L.J.Gillespie
  • Arctohyalopoa Röser & Tkach
  • Dupontia R.Br.
  • Dupontiopsis Soreng, L.J.Gillespie & Koba

• Sottotribù Echinopogoninae Soreng

• Sottotribù Hookerochloinae Soreng & L.J.Gillespie

• Sottotribù Helictochloinae Röser & Tkach

• Helictochloa Romero Zarco
• Molineriella Rouy

• Sottotribù Holcinae
  • Holcus L.
  • Vahlodea Fr.

• Sottotribù Hypseochloinae
  • Hypseochloa C.E.Hubb.

• Sottotribù Loliinae Dumort.

• Sottotribù Miliinae Dumort.
  • Milium L.

• Sottotribù Paramochloinae L.N.Silva & Saarela
  • Laegaardia P.M.Peterson, Soreng, Romasch. & Barberá
  • Paramochloa P.M.Peterson, Soreng, Romasch. & Barberá

• Sottotribù Parapholiinae Caro

• Sottotribù Phalaridinae Fr.
  • Phalaris L.

• Sottotribù Phleinae Dumort.
  • Phleum L.

• Sottotribù Poinae Dumort.

• Oreopoa H.Scholz & Parolly
• Poa L.

• Sottotribù Scolochloinae Tzvelev
  • Dryopoa Vickery
  • Scolochloa Link

• Sottotribù Sesleriinae Parl.

• Sottotribù Torreyochloinae Soreng & J.I. Davis
  • Amphibromus Nees
  • Torreyochloa Church

• Sottotribù Ventenatinae Holub

• Poeae incertae sedis
  • Arctopoa (Griseb.) Prob.

La tribù Stipeae Martinov comprende 32 generi:

All'interno della famiglia Poaceae la sottofamiglia Pooideae appartiene al clade "BOP" composto da tre sottofamiglie: Ehrhartoideae Link, 1827 (denominata anche Oryzoideae Burmeist., 1837) in posizione "basale" e le sottofamiglie Bambusoideae Luerss., 1893 e Pooideae (insieme formano un "gruppo fratello").^[12] Il clade "BOP", insieme al clade "PACMAN", formano un "gruppo fratello" e sono gli ultimi cladi della famiglia ad essersi evoluti circa 85 - 80 milioni di anni fa. Per il clade "BOP" rimangono delle incertezze, mentre la data di divergenza per la sottofamiglia oscilla attorno a 69 milioni di anni.^[13] Le "pooidi" sono monofiletiche in tutte le analisi di tipo filogenetico molecolare.^[1]

Le seguenti sinapomorfie sono relative a tutta la sottofamiglia (Pooideae):^[1]

• la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
• le spighette sono compresse lateralmente;
• i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;
• l'embrione è privo della fessura scutellare.

Struttura filogenetica della sottofamiglia (Per i dettagli e fonti consultare le singole voci delle tribù.):^[1][14][15]

• Tribù Brachyelytreae: questa tribù forma un "gruppo fratello" al resto della sottofamiglia, e con le tribù Nardeae e Lygeeae rappresenta il primo ramo divergente delle Pooideae. Il carattere relativo alla sovrapposizione dei margini embrionali della foglia è plesiomorfo.

• Supertribù Nardodae: è il primo grande nodo della sottofamiglia ad essersi evoluto.
  • Tribù Nardeae: con le tribù Brachyelytrum e Lygeeae rappresenta il primo ramo divergente delle Pooideae.
  • Tribù Lygeeae: l'inquadramento tassonomico di questa tribù non è ancora ben definito e alcuni Autori descrivono la all'interno della tribù Nardeae
  • Tribù Duthieeae: questa tribù con la tribù Phaenospermateae forma un "gruppo fratello". Con questo gruppo, da un punto di vista filogenetico, tutta la rimanente sottofamiglia si presenta con le seguenti sinapomorfie: (1) la rachilla si estende distalmente oltre l'ultimo fiore; (2) gli apici dei lemmi sono bilobati o bidentati con le punte attorcigliate. In questa tribù la disarticolazione al di sopra dei glumi è probabilmente plesiomorfica.
  • Tribù Phaenospemateae: alcuni Autori con la tribù Duthieeae formano un unico gruppo; tuttavia la separazione delle due tribù è supportata, oltre che dai dati molecolari,^[16] della morfologia delle ghiandole molto diverse delle Duthieeae e dalla mancanza di una comune sinapomorfia;

• Supertribù Melicodae: dal punto di vista filogenetico la supertribù Melicodaeè la seconda supertribù, dopo la supertribù Nardodae, ad essersi evoluta nell'ambito della sottofamiglia Pooideae. La supertribù Melicodae comprende specie annuali o più spesso perenni. Altri caratteri comuni sono: le infiorescenze sono ramificate oppure no con spighette a più fiori; le glume sono più brevi dei relativi lemmi; la pagina abassiale dei lemmi è membranosa, mentre è cartacea verso l'apice; l'ovario è glabro; lo stilo ha uno stigma persistente a due rami, liberi fin dalla base; i cariossidi hanno una consistenza dura senza lipidi e con granuli di amido compositi; l'ilo è lungo e lineare.
  • Tribù Brylkinieae: la tribù Brylkinieae insieme alla tribù Meliceae formano la supertribù Melicodae (entrambi formano un "gruppo fratello"). Alcuni autori descrivono il genere Brylkinia all'interno della tribù Melicea.
  • Tribù Meliceae: questo gruppo comprende specie annuali o più spesso perenni. Altri caratteri comuni sono: le infiorescenze sono ramificate oppure no; le glume sono più brevi dei relativi lemmi; l'ovario è glabro; lo stilo ha uno stigma persistente a due rami; i cariossidi hanno una consistenza dura senza lipidi.

• Supertribù Triticodae:
  • Tribù Littledaleeae: all'interno della supertribù, la tribù Littledaleeale forma un "gruppo fratello" con l'insieme delle altre due tribù (Bromeae e Hordeeae).
  • Tribù Bromeae: la tribù Bromeae forma un "gruppo fratello" con la tribù Hordeeae.
  • Tribù Hordeeae: le delimitazioni generiche per la tribù Hordeeae sono difficili in quanto l'ibridazione intergenerica, l'intogressione e la poliploidia tra le specie di questo gruppo sono comuni. Molti generi in questa tribù presentano una "evoluzione reticolata"^[17] per fenomeni di ibridazione, o per il trasferimento orizzontale di geni ma anche per l'endosimbiosi. Diversi studi hanno dimostrato l'esistenza di gruppi genomici all'interno dei quali i cromosomi si accoppiano liberamente.

• Supertribù Stipodae: la supertribù Stipodae è il quarto nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto.
  • Tribù Ampelodesmeae: insieme alla tribù Stipeae, Ampelodesmeae forma un "gruppo fratello". La tribù appartiene al subclade Eurasiatico delle Stipeae i cui caratteri più evidenti sono i lobi dei lemmi che in genere sono ben sviluppati e le cellule lunghe dell'epidermide dei lemmi che hanno delle pareti sinusoidali (carattere plesiomorfico).
  • Tribù Stipeae: la tribù è formata provvisoriamente da 7 cladi e un genere isolato. Carattere principale per questa tribù sono i lemmi pubescenti, i cui tricomi possono essere disposti in linee o distribuiti in modo uniforme. Una possibile sinapomorfia potrebbe essere la spighetta a fiore unico e la mancanza di un'estensione della rachilla.
  • Tribù Diarrheneae: all'interno della supertribù, la tribù Diarrheneae si è evoluta dopo le tribù Ampelodesmeae e Stipeae, e prima della tribù Brachypodieae. Solamente a seguito di recenti studi filogenetici il genere Diarrhena è stato diviso in due generi con distribuzione geografica separata (Asia e America).
  • Tribù Brachypodieae: all'interno della supertribù, la tribù Brachypodieae è stata la più recente ad evolversi. Una sinapomorfia per questo gruppo é: le celle sussidiarie sono parallele.

• Supertribù Poodae: è l'ultimo nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto.
  • Tribù Poeae: questo gruppo è diviso in due grandi cladi. Un primo clade formato da 4 sottotribù e un secondo formato dalla supersottotribù Agrostidodinae. Tutti i suoi generi appartengono al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Poeae" (definito "Poeae chloroplast groups 1"^[18] o anche "Plastid Group 1 (Poeae-type)"^[19]).
  • Tribù Poeae: questo gruppo è caratterizzato dalle sequenze dei plastidi di tipo "Poeae" (definito "Poeae chloroplast groups 2 "^[18]). La tribù è suddivisa in due cladi principali e un gruppo di sottotribù in posizione politomica rispetto ai due cladi principali. Diverse sottotribù mostrano una origine ibrida, creando quindi incertezze nella costruzione degli alberi filogenetici. I due cladi principali corrispondono più o meno alle due supersottotribù: Loliodinae e Poodinae.

Il cladogramma seguente, tratto dagli studi citati^[15], presenta una possibile configurazione filogenetica della sottofamiglia.

xxxTribù_Poeaexxx xxxPPAM_cladexxx xxxSupersottotribù_Poodinaexxx xxxABCV_cladexxx       Ventenatinae     DAD clade     Alopecurinae       Beckmanniinae       HSAQN clade     Arctopoa     Cinninae     Brizochloinae           Phleinae     Poinae       Miliinae       Avenulinae       Coleanthinae       xxxSupersottotribù_Loliodinaexxx xxxADCP_cladexxx xxxCP_cladexxx   Parapholiinae     Cynosurinae     xxxAD_cladexxx   Dactylidinae     Ammochloinae         Loliinae       Antinoriinae       Sesleriinae       Airinae     Holcinae       Helictochloinae     Aristaveninae     Scolochloinae   (chloroplast groups 2) xxxTribù_Poeaexxx   xxxSupersottotribù_Agrostidodinaexxx       Agrostidinae     Echinopogoninae     Calothecinae       Hypseochloinae       Brizinae         Phalaridinae     Torreyochloinae           Aveninae     Macrobriza       Anthoxanthinae   (chloroplast groups 1)

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