Coleanthinae
Coleanthinae Rouy, 1913 è una sottotribù di piante angiosperme monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (o Gramineae, nom. cons.), sottofamiglia Pooideae, tribù Poeae.
Coleanthinae Rouy, 1913 è una sottotribù di piante angiosperme monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (o Gramineae, nom. cons.), sottofamiglia Pooideae, tribù Poeae.[1]
Etimologia
[modifica | modifica wikitesto]Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Coleanthus Seidl., 1817 la cui etimologia deriva da due parole greche koleos (= guaina) e anthos (= fiore) e fa riferimento alle guaine delle foglie superiori che avvolgono l'infiorescenza.[2]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico francese Georges Rouy (Parigi, 2 dicembre 1851 – Asnières-sur-Seine, 25 dicembre 1924) nella pubblicazione Flore de France (14: 28, 55. Apr 1913) del 1913.[3]
Descrizione
[modifica | modifica wikitesto]Portamento
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Phippsia algida
Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è prevalentemente cespuglioso con forme biologiche tipo emicriptofita cespitosa (H caesp) e cicli biologici annuali o perenni. Alcune specie sono rizomatose, altre stolonifere. I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda. In queste piante non sono presenti i micropeli. Nel genere Phippsia alcune specie formano dei bassi tappeti.[1][4][5][6][7][8][9]
Foglie
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Catabrosa aquatica
Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.
- Guaina: la guaina è abbracciante il fusto (spesso è completamente chiusa o con i margini parzialmente fusi) e in genere è priva di auricole. In Catabrosella le guaine sono persistenti (a consistenza fibrosa o reticolare) e formano delle strutture a bulbo. In Pseudosclerochloa le guaine sono aperte.
- Ligula: la ligula è membranosa e a volte è cigliata.
- Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari e piatte (e a volte ripiegate).
Infiorescenza
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Puccinellia nuttaliana
Puccinellia distans
- Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere sono ramificate e sono formate da molte spighette (a volte formano dei grappoli capitati) ed hanno la forma di una pannocchia aperta (o raramente contratta). La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. I rami sono papillosi. I pedicelli delle spighette sono corti.
- Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da uno o più fiori (massimo 10). Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sotto ogni fiore. L'estensione della rachilla in genere è assente.
- Glume: le glume, disuguali, generalmente più corte dei fiori, hanno gli apici ottusi (o troncati) e venature prominenti, prossimalmente parallele senza però raggiungere l'apice (in Phippsia le venature sono assenti). Le glume possono essere membranose; in Coleanthus sono assenti; in Phippsia può essere assente quella inferiore.
- Palea: la palea è un profillo con due venature; può essere cigliata.
- Lemma: il lemma, con forme da ovate a oblunghe e con apici ottusi, acuti o arrotondati e talvolta dentati, può essere pubescente; le venature sono 3 - 5 e sono prominenti, prossimalmente parallele senza però raggiungere l'apice. In Sclerochloa il lemma è indurito e si presenta con 7 - 9 vene prominenti;
Fiori
[modifica | modifica wikitesto]I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
- *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
- Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate; inoltre possono essere piccole e bilobate. In Coleanthus le lodicule sono assenti.
- Il gineceo è composto da 3 carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi papillosi e distinti.
Frutti
[modifica | modifica wikitesto]I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono. In Phippsia il frutto alla maturità si estende oltre il fiore.
Biologia
[modifica | modifica wikitesto]Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama; gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo.
La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).
Distribuzione e habitat
[modifica | modifica wikitesto]La distribuzione delle specie di questo gruppo è relativa soprattutto all'Emisfero boreale (zone montagnose e/o aree fredde, quasi artiche)
Tassonomia
[modifica | modifica wikitesto]La famiglia delle Poacee comprende circa 800 generi e oltre 9000 specie.[7][10] È una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni. La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie, la sottotribù Coleanthinae fa parte della sottofamiglia Pooideae, tribù Poeae.[1][4]
Generi
[modifica | modifica wikitesto]La sottotribù comprende i seguenti generi:[1][4][10][11][12]
- Catabrosa P.Beauv.
- Catabrosella (Tzvelev) Tzvelev
- Coleanthus Seidel ex Roem. & Schult.
- Colpodium Trin.
- Hyalopoa (Tzvelev) Tzvelev
- Hyalopodium Röser & Tkach
- Paracolpodium (Tzvelev) Tzvelev
- Phippsia (Trin.) R.Br.
- Puccinellia Parl.
- Sclerochloa P.Beauv.
Filogenesi
[modifica | modifica wikitesto]La sottotribù Coleanthinae fa parte della tribù Poeae R.Br., 1814 (quest'ultima è compresa nella supertribù Poodae L. Liu, 1980). La tribù Poeae (formata da diverse sottotribù suddivise in alcune supersottotribù) è l'ultimo nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri precedenti sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae, Melicodae, Stipodae e Triticodae).
La sottotribù Coleanthinae appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Poeae" (definito "Poeae chloroplast groups 2 "[13]) ed è circoscritta nel clade "PPAM" composto dal "gruppo fratello" formato dalla supersottotribù Poodinae e dalla sottotribù Coleanthinae; quest'ultima dalle analisi di tipo filogenetico risulta essere sicuramente monofiletica.[14] In alcuni studi Coleanthinae risulta "gruppo fratello" con la sottotribù Avenulinae. Ulteriori studi sono necessari per avere informazioni più dettagliate e precise.[11]
In passato le specie del genere Hyalopoa erano descritte all'interno del genere Colpodium; recenti studi le mettono in correlazione alle specie dei generi Catabrosa, Paracolpodium e Catabrosella. Le due specie del genere Pseudosclerochloa sono state segregate dal genere Puccinellia in base ai lemmi cigliati. Alcuni studi mostrano che Paracolpodium è filogeneticamente distinto da Colpodium e potrebbe essere "gruppo fratello" di Catabrosella. Le specie di Phippsia sembrano essere allopoliploidi e spesso di ibridano con le specie del genere Puccinellia. In Puccinella i lemmi arrotondati sul dorso lo distinguono dalla maggior parte degli altri generi i cui i lemmi sono generalmente carenati. Il gruppo Colpodium + Zingeria forma un clade monofiletico ben supportato (le checklist più aggiornate considerano il genere Zingeria sinonimo di Colpodium[15]). Il genere Zingeria è un allopoliploide con un genoma derivato dalla specie Colpodium versicolor.[1]
Le seguenti sinapomorfie sono relative a tutta la sottofamiglia (Pooideae):[1]
- la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
- le spighette sono compresse lateralmente;
- i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;
- l'embrione è privo della fessura scutellare.
Le sinapomorfie relative alla tribù Poeae sono:[1]
- l'ilo è puntiforme;
- dei lipidi (grassi) sono presenti nell'endosperma;
- le lodicule sono prive di ciglia;
- l'ovario è glabro.
Per la sottotribù Coleanthinae sono descritte le seguenti sinapomorfie:[1]
- sinapomorfie per tutto il gruppo:
- sinapomorfie relative al singolo genere:
- Coleanthus: le glume sono assenti; le lodicule sono assenti; gli stami sono due;
- Phippsia: le glume sono prive delle venature; la gluma inferiore a volte è assente; gli stami sono uno o due; il frutto alla maturità si estende oltre il fiore.
- Puccinellia: le vene laterali dei lemmi sono poco appariscenti;
- Sclerochloa: le infiorescenze non sono ramificate e sono unilaterali; l'internodo della rachilla prossimale è notevolmente più spesso di quelli distali; la base dello stilo è persistente e nella fruttificazione forma un becco;
- Zingeria: le spighette sono dorsoventralmente compresse.
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato[11], mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù.
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Specie della flora italiana
[modifica | modifica wikitesto]Nella flora spontanea della penisola italiana sono presenti i seguenti generi/specie di questo gruppo:[16]
- Catabrosa aquatica (L.) P.Beauv..
- Coleanthus subtilis Seidl ex Roem. & Schult..
- Puccinellia Parl. con 5 specie.
- Sclerochloa dura (L.) P.Beauv..
Note
[modifica | modifica wikitesto]- ^ a b c d e f g h Kellogg 2015, pag. 251.
- ^ Etymo Grasses, pag. 75.
- ^ (LA, EN) Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium – C, su plantsystematics.org, 17 febbraio 2011. URL consultato il 23 marzo 2026 (archiviato dall'url originale il 3 ottobre 2025).
- ^ a b c d Judd 2007, pag. 311.
- ^ Pignatti 1982, vol. 3, pag. 451.
- ^ Motta 1960, vol. 2, p. 346.
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
- ^ Pasqua 2015, pag. 467.
- ^ (EN) Flora of China, su efloras.org, eFloras. URL consultato il 17 gennaio 2020.
- ^ a b (EN) Accepted Genera of Poaceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 07/02/2025.
- ^ a b c Tkach et al. 2019.
- ^ Soreng et al. 2017, p. 285.
- ^ PeerJ 2018, pag. 22.
- ^ Tkach et al. 2019, riga 931.
- ^ Tkach et al. 2019, riga 1654.
- ^ Conti et al. 2005.
Bibliografia
[modifica | modifica wikitesto]- (EN) Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
- Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta, Milano, Federico Motta Editore, 1960.
- Eduard Strasburger, Trattato di Botanica, vol. 2, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
- (EN) Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 19 gennaio 2020 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
- (EN) Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 19 gennaio 2020 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
- (EN) Robert J. Soreng, Paul M. Peterson, Konstantin Romaschenko, Gerrit Davidse, Jordan K. Teisher, Lynn G. Clark, Patricia Barberá, Lynn J. Gillespie e Fernando O. Zuloaga, A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae(Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015classifications, in JSE Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, luglio 2017, pp. 259-290, DOI:10.1111/jse.12262 (archiviato il 17 gennaio 2024).
- (EN) H. Trevor Clifford & Peter D. Bostock, Etymological Dictionary of Grasses, New York, Springer, 2007.
- (EN) Marian Schubert, Thomas Marcussen, Andrea Sanchez Meseguer e Siri Fjellheim, The grass subfamily Pooideae: late Cretaceous origin and climate-driven Cenozoic diversification, in BioRxiv, 2018, DOI:10.1101/462440 (archiviato il 27 agosto 2023).
- (EN) Natalia Tkach, Julia Schneider, Elke Döring, Alexandra Wölk, Anne Hochbach, Jana Nissen, Grit Winterfeld, Solveig Meyer, Jennifer Gabriel, Matthias H. Hoffmann & Martin Röser, Phylogeny, morphology and the role of hybridization as driving force of evolution in grass tribes Aveneae and Poeae (Poaceae) (PDF), in bioRxiv, 2019 (archiviato il 14 maggio 2023).
- (EN) Fabio Conti, Giovanna Abbate, Alessandro Alessandrini e Carlo Blasi, An annotated checklist of the Italian vascular flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5 (archiviato il 24 febbraio 2022).
Altri progetti
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