Cryptarcus

Cryptarcus
Череп голотипа в разных ракурсах
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Отряд: † Птицетазовые Клада: † Neornithischia Подотряд: † Цераподы Клада: † Маргиноцефалы Инфраотряд: † Цератопсы Клада: † Неоцератопсии Надсемейство: † Цератопсоиды Семейство: † Цератопсиды Подсемейство: † Хазмозаврины Род: † Cryptarcus
Международное научное название
Cryptarcus Holmes et al., 2026
Единственный вид
Cryptarcus russelli (Sternberg, 1940) синоним: Chasmosaurus russelli Sternberg, 1940
Геохронология  75,1—74,45 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Поиск изображений на Викискладе FW   ???

Cryptarcus (лат., от лат. crypticus — «скрытый» и arcus — «арка») — род рогатых динозавров из подсемейства хазмозаврин (Chasmosaurinae) семейства цератопсид (Ceratopsidae). Известен по ископаемым остаткам из отложений формации Дайносор-Парк^[англ.] в провинции Альберта, Канада, датируемых кампанским ярусом верхнемелового отдела (75,1—74,45 млн лет).

Единственный вид, Cryptarcus russelli, первоначально был описан в 1940 году Чарльзом Мортрамом Штернбергом^[англ.] в составе рода Chasmosaurus под названием Chasmosaurus russelli. Видовое название было дано в честь Лориса Шано Рассела, обнаружившего первый известный образец. На протяжении нескольких десятилетий этот вид рассматривали в составе рода Chasmosaurus. В начале XXI века его, наряду с C. belli, считали одним из двух валидных видов этого рода и относили к нему множество образцов.

Дальнейшие исследования показали, что голотип (почти полный череп) анатомически отличается от других образцов, ранее относимых к C. russelli. Результаты работы, опубликованной в 2026 году, подтвердили, что он представляет собой отдельный вид, который выделили в новый род Cryptarcus. К этому же виду отнесли лишь ещё один образец — частичную теменную кость. Родственные связи Cryptarcus пока остаются не до конца выясненными, но, возможно, он был ближе к Utahceratops и Pentaceratops, чем к Chasmosaurus.

К особенностям черепа Cryptarcus относится глубокая ямка в задней части теменного воротника, а также куполообразная форма костных украшений, расположенных по краю этой выемки.

Череп, который впоследствии стал голотипом Cryptarcus russelli, обнаружил в 1936 году Лорис Шано Рассел, палеонтолог и сотрудник Геологической службы Канады^{[англ.][1][2]}. Находка была сделана недалеко от бывшей исследовательской станции Онефур, к юго-востоку от Мэнибериса^[англ.] в провинции Альберта. Образец вошёл в коллекцию Канадского музея природы под номером CMNFV 8800^[1].

У экземпляра сохранилась большая часть черепа в сочленённом состоянии, однако передняя часть морды, нижние челюсти, правая половина воротника и ряд фрагментов левой стороны отсутствовали. После извлечения из породы эти участки были восстановлены с помощью гипса. Сегодня место находки относят к формации Дайносор-Парк, которая известна своим разнообразным сообществом динозавров, живших в кампанском веке позднемеловой эпохи^[1].

В 1940 году Чарльз Мортрам Штернберг отнёс этот образец к новому виду рода Chasmosaurus, которому он присвоил название Chasmosaurus russelli в честь Рассела^[3]. Помимо голотипа, Штернберг отнёс к новому виду ещё три образца, обозначив их как паратипы: череп без воротника (CMNFV 8801), фрагментарный череп (CMNFV 8802, сильно повреждённый в 1941 году^[4]) и изолированную теменную кость (CMNFV 8803). Позже принадлежность этих образцов к C. russelli была пересмотрена. У первых двух отсутствуют диагностические признаки, позволяющие уверенно отнести их к данному виду, и сегодня они рассматриваются лишь как неопределённые представители рода Chasmosaurus. Третий же образец (CMNFV 8803) обладает необычной анатомией, и его систематическое положение остаётся неясным^[1][3].

В последующие десятилетия таксономия рода Chasmosaurus неоднократно пересматривалась. В начале XXI века сложилась классификация, в которой из семи когда‑либо описанных видов признавали только два: типовой вид C. belli и C. russelli. Считалось, что C. russelli встречается в нижних слоях формации Дайносор-Парк, то есть является более древним, тогда как C. belli происходит из её верхних слоёв^[1][5][6]. Однако позже выяснилось, что точное стратиграфическое положение в формации, помимо голотипа, известно только для одного образца^[6]. Более того, повторное обследование карьера показало, что голотип происходит не из нижней, а из верхней части формации^[1][5][6], возрастом 75,1—74,45 млн лет^[7].

Разграничение двух видов оказалось затруднительным ещё и из‑за значительной анатомической изменчивости внутри рода Chasmosaurus. Признаки, которые считались диагностическими, такие как ориентация боковых перемычек теменной кости, размер рогов и строение кожных окостенений на теменных костях воротника (epiparietals), варьировали в пределах каждого из видов. В итоге основным критерием стал угол схождения задних теменных перемычек в срединной выемке, или «прогибе», верхнего края воротника. У C. russelli перемычки сходились под углом от 89° до 128°, а у C. belli под углом от 136° до 180°^[5]. В 2010 году Ник Лонгрич предположил, что многие образцы, ранее относимые к C. russelli, на самом деле представляют собой новые род и вид Mojoceratops perifania^[8], однако эта точка зрения не получила поддержки у большинства исследователей. Дополнительную сложность добавило наблюдение, что сам голотип C. russelli заметно отличается по анатомии от прочих образцов, приписывавшихся этому виду^[1][5][6].

В 2026 году палеонтологи Роберт Б. Холмс, Джордан К. Мэллон, Майкл Дж. Райан и Дэвид К. Эванс^[англ.] опубликовали результаты повторного исследования голотипа. Они провели дополнительную препаровку образца, чтобы очистить его от гипсовых реконструкций и уточнить анатомические детали. Результаты подтвердили, что этот экземпляр анатомически отличается от всех остальных образцов, ранее относимых к C. russelli. Поэтому C. russelli был назначен типовым видом нового рода, получившего название Cryptarcus^[1]. Родовое название образовано от лат. crypticus («скрытый») и arcus («арка»): оно указывает на то, что данный род «скрывался» в составе рода Chasmosaurus с момента своего первого описания, а также отсылает к особенностям строения задней части теменной кости. Авторы отмечают, что из‑за общей нестабильности таксономии хазмозаврин точное систематическое положение нового рода остаётся не до конца выясненным. В будущем он может оказаться близок к какому-либо другому роду, однако отсутствие чётких связей с Chasmosaurus делает выделение отдельного рода наиболее оправданным шагом. Прочие образцы, ранее причислявшиеся к C. russelli, признаны не имеющими прямого отношения к этому виду и оставлены в составе рода Chasmosaurus до проведения отдельного детального исследования^[1].

Помимо голотипа, исследователи отнесли к виду Cryptarcus russelli также частичную теменную кость TMP 2013.019.0038. Она была найдена в 2013 году Венди Слободой в том же районе Онефур, на пастбищном резервате Сейдж-Крик, в 5,7 км к востоку от карьера, где обнаружили голотип, и стратиграфически немного выше в отложениях формации Дайносор-Парк. Крупный изолированный рог (CMNFV 55193), также происходящий из района Онефур, был отмечен как возможный экземпляр C. russelli. Он не похож на рога других цератопсид из этого же горизонта, хотя и не обладает диагностическими признаками голотипа^[1].

Как представитель хазмозаврин, Cryptarcus был крупным квадропедальным растительноядным с массивным черепом. Для этой группы характерны большие узкие морды, образованные предчелюстными костями и оканчивающиеся массивным клювом. Позади клюва располагались ряды режущих зубов. Череп имел широкотреугольную форму, расширяясь кзади, и нёс три хорошо развитых рога: один над носом (носовой рог) и два над глазами (надглазничные рога), а также небольшие рожки на концах скуловых костей с каждой стороны. От задней части головы отходил крупный прямоугольный воротник, образованный чешуйчатыми и теменными костями. Его облегчали крупные теменные отверстия. Края воротника несли небольшие кожные окостенения (episquamosals и epiparietals), чьё расположение и форма уникальны для каждого вида. Как и у других цератопсид, многие кости черепа взрослых особей срастались между собой, что затрудняет их разграничивание^[1][9]. Череп голотипа Cryptarcus достигает в длину около 94 см; посткраниальный скелет неизвестен^[1]}.

Строение морды Cryptarcus остаётся неизвестным в деталях, поскольку она сохранилась лишь фрагментарно. Однако в общих чертах она, по-видимому, была сходна с таковой у других цератопсид. Переднюю часть черепа, позади клюва, образует предчелюстная кость. У Cryptarcus её задне-нижний отросток, проходящий вдоль нижнего края ноздри, имеет характерную лопатовидную форму и перекрывает участок носовой кости под ноздрёй, тогда как у Chasmosaurus носовая кость в этом месте остаётся открытой. Над ноздрёй располагался короткий носовой рог с широким основанием. По своему положению, над задней частью ноздри, он напоминает рога Kosmoceratops и некоторых образцов Chasmosaurus. Этим он отличается от более продвинутых цератопсид (Pentaceratops, Triceratops), у которых рог смещён вперёд и находится прямо над ноздрёй, а также от Utahceratops, у которого он расположен позади неё^[1].

Надглазничные рога, по одному с каждой стороны, у голотипа сохранились в виде небольших остатков, возможно, вследствие патологии, но при жизни, вероятно, были довольно длинными. У других хазмозаврин известно, что с возрастом рога постепенно рассасывались: у молодых особей они крупные, а у старых заметно уменьшались. Под рогами, над глазницей, находится добавочная надглазничная кость, несущая заметную шероховатость. Это признак, уникальный для Cryptarcus. Область позади глаза образована скуловой костью, которая, как и у других цератопсид, несёт небольшой рожок. При взгляде сбоку её широкая форма перекрывает конец зубного ряда верхней челюсти. Эта черта сближает Cryptarcus с Chasmosaurus, но отличает его от большинства других хазмозаврин^[1].

Между глазами находится крупное углубление, лобно-теменной родничок, типичный для цератопсид. У голотипа Cryptarcus он особенно широкий и, кроме того, имеет уникальную костную перемычку между надглазничными костями. Впрочем, эта особенность может объясняться не видовой принадлежностью, а старостью особи^[1].

Теменно-чешуйчатый воротник составляет около 120 % от длины остальной части черепа. Как у всех цератопсид, его основание длиннее заднего края. Однако из-за сильного изгиба в основании спереди эта разница не заметна, и воротник выглядит прямоугольным. Такие пропорции характерны для Pentaceratops, Utahceratops и Agujaceratops, тогда как у Chasmosaurus воротник заметно расширяется кзади. Оба теменных отверстия крупные, овальной формы. Боковые части воротника образованы с каждой стороны чешуйчатой костью, которая имеет форму удлинённого разностороннего треугольника. Как и у Chasmosaurus, их внешний край почти прямой, в отличие от изогнутого у Agujaceratops, и они изгибаются вверх только у основания. Поэтому воротник Cryptarcus поднимается вверх не так сильно, как у Agujaceratops, у которого он более вогнут и ориентирован почти вертикально^[1].

Теменные отверстия разделены срединной теменной перемычкой, имеющей в сечении квадратную форму. У большинства других хазмозаврин перемычка имеет большую ширину, чем высоту. Наиболее узкая часть перемычки приходится на её середину, тогда как у большинства образцов Chasmosaurus сужение находится ближе к заднему концу. Задние теменные перемычки, образующие задний край воротника, узкие, как у других базальных хазмозаврин, в отличие от расширенных перемычек более поздних форм (Anchiceratops, Terminocavus). В центре заднего края, в месте схождения перемычек, имеется глубокая выемка. Благодаря ей контур воротника приобретает характерный М-образный вид с двумя арками, левой и правой. Сходная морфология встречается и у некоторых образцов Chasmosaurus, ранее относимых к C. russelli, но ни у одного из них арки не выражены так сильно, как у Cryptarcus^[1].

Кожные окостненения по краю воротника (episquamosals и epiparietals) важны для различения видов цератопсид. Каждая чешуйчатая кость несёт по восемь элементов (episquamosals). Самые мелкие из них расположены у основания, а по мере продвижения вверх они заметно увеличиваются. Второй сверху элемент особенно крупный, тогда как восьмой, напротив, значительно меньше. Такое расположение уникально среди хазмозаврин: у всех остальных видов элементы либо одинаковы по размеру, либо равномерно увеличиваются к вершине воротника^[1].

На теменной кости всего три элемента (epiparietals). Первый и второй находятся в пределах центральной выемки и имеют необычное строение: они крепятся не к краю воротника, а к его передней поверхности. Оба овальные, куполообразные, с резко выраженным килем. Эта черта не встречается у других хазмозаврин. Первый элемент ориентирован параллельно участку теменной кости, на котором расположен, второй слегка наклонён внутрь. Они сидят настолько близко друг к другу, что граница между ними почти неразличима, а сами настолько глубоко погружены в выемку, что левый и правый первые элементы почти соприкасаются между собой. Напротив, между вторым и третьим элементами имеется значительный промежуток. Это отличает Cryptarcus от Chasmosaurus, у которого элементы распределены равномерно и больше напоминают расположение, характерное для Pentaceratops и его близких родственников. Третий элемент сохранился плохо. Он крепится вдоль края теменной кости, вблизи контакта с чешуйчатой, и имеет типичную плоскую пластинчатую форму. Какую форму он имел в полном виде, неясно, но, судя по родственным формам, мог быть треугольным или D-образным^[1].

Ревизия материала и таксономии Cryptarcus показала, что образец CMN 8800 невозможно с уверенностью отнести ни к Chasmosaurus, ни к Pentaceratops. Разные методы обработки данных давали противоположные результаты. Анатомические признаки, которые ранее считались общими для Cryptarcus и Chasmosaurus (низкий профиль морды, скрытая под скуловой костью задняя часть верхнечелюстной кости, тонкая теменная перемычка), встречаются и у других хазмозаврин, к тому же они могут быть искажены при фоссилизации. Отсутствие надглазничного рогового стержня, также сближающее Cryptarcus с Chasmosaurus, вероятно, объясняется возрастной резорбцией (рассасыванием) костной ткани и поэтому не может считаться уникальным признаком^[1].

Ниже приведены результаты филогенетического анализа Холмса и соавторов (2026), основанные на итерациях 1 и 2 (без взвешивания признаков). В итерациях 3 и 5 (k = 3) Cryptarcus оказался в политомии^[англ.] (невыясненных отношениях) с видами Agujaceratops, причём вся эта группа оказалась ближе к Pentaceratops, чем к Chasmosaurus. В итерациях 4 и 6 (k = 12), напротив, Cryptarcus определился как более близкий к Chasmosaurus, чем к Pentaceratops^[1].

• Holmes R. B., Mallon J. C., Ryan M. J., Evans D. C. New information on the holotype of “Chasmosaurus” russelli (Ornithischia: Ceratopsidae) necessitates the establishment of a new genus to receive the species (англ.) // Canadian Journal of Earth Sciences : journal. — 2026. — Vol. 63. — P. 1—20. — ISSN 0008-4077. — doi:10.1139/cjes-2025-0031. Supplementary material.
• The Dinosauria / D. B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmólska, eds. — 2nd ed. — Berkeley: UC Press, 2004. — 861 p. — ISBN 0-520-24209-2.