Cytokininy

Cytokininy, CK – grupa regulatorów wzrostu i rozwoju roślin, wśród których znajdują się hormony roślinne oraz substancje o działaniu podobnym do hormonów roślinnych jednak nie występujące naturalnie w roślinach. Pierwszy związek zaliczany do cytokinin, kinetyna, został wyizolowany przez Folkego Skooga(inne języki) w latach 50. XX wieku^[1]. Cytokininami są m.in.:

• zeatyna – 6-(γ-hydroksymetylo-γ-metyloalliloamino)puryna
• kinetyna(inne języki) – N⁶-furfuryladenina (Kin)
• 2-izopentyloadenina (2iP)
• 6-benzyloadenina(inne języki) (BA; znana także jako 6-benzyloaminopuryna, BAP)^[2][3]

Głównym miejscem syntezy cytokinin jest korzeń, skąd są one transportowane elementami przewodzącymi – drewnem do nadziemnych części rośliny. Mniejsze ilości cytokinin powstają także w owocach, nasionach i młodych liściach^[4].

Istnieją dwa szlaki syntezy cytokinin^[5]. W początkowym etapie szlaku pierwszego syntezy zeatyny cząsteczka pirofosforanu izopentenylu(inne języki) przyłącza się do cząsteczki AMP, ADP lub ATP. Reakcja katalizowana jest przez transferazę izopentenylową^[6]. Powstały produkt – monofosforan izopentenyloadenozyny – przekształcany jest następnie, przez odłączenie fosforybozy, do izopentenyloadeniny, a po hydroksylacji grupy metylowej w pozycji trans reszty izopentenylowej powstaje naturalna cytokinina – zeatyna. Drugim źródłem cytokinin jest degradacja kwasów nukleinowych, szczególnie tRNA^[5].

Degradacja cytokinin polega na oderwaniu reszty izopentenylowej.

Funkcje cytokinin:

• regulują tempo podziałów komórkowych
• pobudzają wzrost objętościowy komórek
• stymulują różnicowanie się chloroplastów
• powodują transport metabolitów w kierunki organów o wyższej zawartości cytokinin
• biorą udział w regulacji starzenia się roślin (poprzez hamowanie rozkładu białek i syntezę RNA)
• indukują różnicowanie się pędów
• stymulują wzrost pąków pachwinowych
• uczestniczą w kiełkowaniu nasion – wychodzenie nasion ze stanu spoczynku.

Wiele procesów zachodzących w roślinach zależy od relacji zawartości różnych regulatorów wzrostu i rozwoju i nie jest możliwe przypisanie regulacji tych procesów do działania tylko jednego związku.

W ogrodnictwie i rolnictwie stosuje się też syntetyczne cytokininy np. do przedłużania trwałości ciętych kwiatów. Powodują efekt Richmonda-Langa czyli powstrzymują i hamują starzenie się organów i tkanek roślinnych, np. liście umieszczone w roztworze cytokininy zachowują świeżość i zieloną barwę; cytokininy mogą odmładzać też liście, pobudzając wytwarzanie chlorofilu, białek, kwasów nukleinowych. W sadownictwie do przerzedzania nadmiaru zawiązków drzew owocowych gatunków ziarnkowych oraz czasem pestkowych^[2] stosowana jest 6-benzyloadenina^[7].

Badania, które doprowadziły do odkrycia cytokinin, zapoczątkował Gottlieb Haberlandt około 1913 roku. Zauważył on, że w izolowanych fragmentach tkanki miękiszowej ziemniaka można wywołać podziały komórek poprzez przyłożenie niewielkich fragmentów tkanki przewodzącej. W roku 1955 Folke Skoog(inne języki) zastosował do stymulacji podziałów komórek w tkance miękiszowej tytoniu wyciąg z mleka kokosowego lub drożdży, a następnie stary preparat DNA poddany działaniu wysokiej temperatury. Otrzymany w ten sposób roztwór wykazywał zdolność do stymulacji podziałów komórkowych. Z hydrolizatu DNA udało się wykrystalizować substancję aktywną, która nazwano kinetyną. Kinetyny nie udało się nigdy wyizolować z roślin. Jednak w roku 1964 David Letham wyizolował z bielma ziarniaków kukurydzy substancję podobną do kinetyny, którą nazwał zeatyną. Obecnie oprócz kinetyny znane są inne związki wykazujące aktywność biologiczną – część z nich występuje naturalnie w roślinach, a część jest związkami syntetycznymi^[8].