Shringasaurus

Shringasaurus Status: Uitgestorven Fossiel voorkomen: Midden-Trias
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Reptilia (Reptielen) Onderklasse: Diapsida Infraklasse: Archosauromorpha Familie: Azendohsauridae
Geslacht
Shringasaurus Sengupta et al., 2017
Typesoort
Shringasaurus indicus
Skelet van Shringasaurus indicus
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Portaal    Biologie Herpetologie

Shringasaurus^[1] (de geslachtsnaam is afgeleid uit het Sanskriet शृङ्ग (śṛṅga), 'hoorn', en uit het Oudgrieks σαῦρος (sauros), 'hagedis'; 'gehoornde hagedis') is een geslacht van uitgestorven archosauromorfe reptielen uit het Midden-Trias (Anisien) van India. Het is bekend van de typesoort en enige bekende soort Shringasaurus indicus. Shringasaurus is bekend van de Denwaformatie in de staat Madhya Pradesh. Shringasaurus was een allokotosauriër, lid van een groep ongewone herbivore reptielen uit het Trias, en is het nauwst verwant aan de kleinere en beter bekende Azendohsaurus binnen de familie Azendohsauridae. Net als sommige ceratopide dinosauriërs had Shringasaurus twee grote hoorns boven zijn ogen die naar boven en naar voren gericht waren. Deze hoorns werden waarschijnlijk gebruikt om te baltsen, en mogelijk tijdens gevechten met andere shringasauriërs, net zoals is gesuggereerd voor de hoorns van ceratopiden zoals Triceratops. Shringasaurus toont ook overeenkomsten met sauropodomorfe dinosauriërs, zoals zijn lange nek en zoals zijn tanden, en bezette waarschijnlijk een vergelijkbare ecologische niche als een grote bladetende herbivoor voordat zulke reptielen waren geëvolueerd.

Shringasaurus is bekend van een enkel beenderbed van fossielen in de bovenste Denwaformatie in India. De formatie maakt deel uit van het Satpura Gondwana Basin, gelegen in het Hoshangabad-district in de staat Madhya Pradesh. De precieze leeftijd van de Denwaformatie is niet bekend maar biostratigrafie van gewervelde dieren is gebruikt om het te beperken tot een bereik in het vroege Midden-Trias. Er bestaan tegenstrijdige meningen over een vroege of late Anisische ouderdom. De bovenste Denwaformatie wordt typisch gedomineerd door rode moddersteen, lintvormige zandsteenplaten insluitend. Het beenderbed zelf werd bewaard in een crevasse splayafzetting die bestond uit een cross-bedding van golvende zandsteen met onregelmatige grenzen die de zuidrand van een oud opgevuld rivierkanaal doorbraken. Het was onwaarschijnlijk dat deze overstroming een op zichzelf staande gebeurtenis was, aangezien de grootte van de crevasse splayafzetting suggereert dat er meerdere fasen van overstroming waren die de overblijfselen van de kudde cumulatief begroeven.

Het beenderbed met Shringasaurus bestaat voornamelijk uit niet in verband liggende beenderen (hoewel een gedeeltelijk skelet werd gevonden in anatomisch verband) verspreid over een oppervlakte van vijf m² in een matrix van rode moddersteen met fijne, zanderige laminatie. Het beenderbed is monodominant en bevat dus alleen fossielen van Shringasaurus. Er werden minimaal acht individuen onderscheiden op basis van het aantal ontdekte rechterdijbeenderen, linkeropperarmbeenderen, schedeldaken en hoorns. De exemplaren vertegenwoordigen ook een verscheidenheid aan verschillende ontogenetische stadia met een breed scala lichaamsgrootte, van juveniele tot volwassen dieren. Van deze individuen hadden slechts een of twee geen hoorns. Er wordt gesuggereerd dat tijdens het watertransport en de preservering het beenderbed tafonomisch geordend werd op basis van de zwaardere, stevig gebouwde schedels van gehoornde individuen.

Het bewaard blijven van beenderen die snel verloren gaan tijdens transport (zoals ribben en ledematen), evenals minimale slijtage van veel van de beenderen, geeft aan dat ze na de dood niet over een grote afstand zijn vervoerd. Hoewel de beenderen later na watertransport werden gedearticuleerd (afgezien van een enkele reeks van zes ruggenwervels en ribben), bleven ze in nauw verbonden clusters in de matrix. Ze vertonen ook weinig verwering, wat aangeeft dat de meeste beenderen slechts een tot drie jaar aan de oppervlakte bleven, en slechts enkele langer (drie tot vijftien jaar). De wervels die een gearticuleerde reeks vormen werden het laagst in het beenderbed aangetroffen. Ze werden waarschijnlijk onmiddellijk ingebed, terwijl de resterende beenderen hoger in het beenderbed door latere overstromingen werden ingebed. Evenmin vertonen de beenderen tekenen van vertrappeling of sporen van vraat en plantengroei, wat een indicatie is van hun korte blootstelling aan diverse organismen en aan de elementen vóór hun inbedding in sediment.

De fossielen werden opgegraven en geprepareerd door professor Saswati Bandyopadhyay, Dhurjati Sengupta en Shiladri Das van het Indian Statistical Institute in Calcutta, waar de fossielen ook zijn opgeslagen. Het genus werd vervolgens in augustus 2017 beschreven en benoemd door Sarandee Sengupta en Bandyopadhyay, evenals door Martín D. Ezcurra van het Bernardino Rivadavia Natural Sciences Argentine Museum in Argentinië. Het holotype-exemplaar ISIR 780 bestaat uit een gedeeltelijk schedeldak inclusief de prefrontale, frontale, postfrontale en pariëtale beenderen, samen met een paar grote supra-orbitale hoorns. De andere exemplaren uit het beenderbed zijn aangeduid als paratypen en bestaan uit meerdere craniale en postcraniale beenderen van een groot deel van het skelet. Het geslacht werd benoemd met behulp van het oude Sanskrietwoord voor 'hoorn', 'Śṛṅga' (शृङ्ग), wegens de unieke hoorns op de schedel, gecombineerd met het Oudgriekse σαῦρος (sauros) voor 'hagedis'. De soortaanduiding indicus is het Latijn voor 'Indiaas', en verwijst naar het land van ontdekking.

Shringasaurus was een viervoeter met een groot lichaam, met een geschatte lichaamslengte van drie tot vier meter. Hij lijkt sterk op de verwante Azendohsaurus, met zijn kleine, vierkante kop op een lange nek en een groot, tonvormig lichaam met diepe schouders en ribben, gespreide tot half gespreide ledematen en een korte staart. Afgezien van het feit dat hij aanzienlijk groter is dan Azendohsaurus, is Shringasaurus het meest herkenbaar aan zijn lange gebogen voorhoofdshoorns, aan de proportioneel kortere en dikkere nek dan bij andere azendohsauriden en aan de veel grotere doornuitsteeksels in de nek en over de schouders.

De schedel van Shringasaurus is niet volledig bekend, maar wat er bewaard is gebleven geeft aan dat de schedel klein en doosvormig was met een korte, diepe snuit met afgeronde kaakpunten en benige neusgaten die aan de voorkant van de snuit versmolten zijn tot een enkele samenvloeiende opening. Dit is in grote lijnen vergelijkbaar met de volledig bekende schedel van Azendohsaurus, maar de onderkaak van Shringasaurus heeft een meer opvallende tapsheid richting de punt in vergelijking met het diepe, naar beneden gedraaide dentarium van Azendohsaurus.

De hoorns van Shringasaurus lijken sterk op die van ceratopide dinosauriërs, ondanks dat zij slechts zeer verre verwanten zijn. De hoorns zijn bevestigd aan de voorhoofdsbeenderen op het schedeldak boven de ogen en beslaan bijna de gehele breedte van de schedel. Ze zijn naar boven gericht en buigen naar voren vanaf de schedel met een kleine variatie in grootte en oriëntatie bij grote individuen. Kleinere en jongere individuen hadden kleinere, meer sierlijke hoorns wat aangeeft dat deze zich pas volledig ontwikkelden als de dieren volwassen waren. Het is intrigerend dat ten minste één klein exemplaar geen hoorns heeft, terwijl een ander vergelijkbaar klein exemplaar kleine maar goed ontwikkelde hoorns heeft. Hierdoor werd gesuggereerd dat Shringasaurus seksueel dimorf was en dat de vrouwtjes mogelijk geen hoorns hadden.

De hoorns zelf hebben een ruwe, gegroefde textuur wat impliceert dat ze tijdens het leven bedekt waren met een keratineachtige hoornmantel, net zoals ceratopide hoorns, en dus waarschijnlijk langer zullen geweest zijn dan de benige kernen op zich. De beenderen van de schedel onder de hoorns zijn ongewoon dik en bij de grotere individuen zijn die van het schedeldak (het nasale, prefrontale, frontale en postfrontale) aan elke kant samengesmolten.

De tanden van Shringasaurus zijn laag en bladvormig (lancetvormig) met aan weerszijden grote vertandingen, vergelijkbaar in vorm met die van Azendohsaurus, maar zonder de prominente uitbreiding boven de wortel, zoals de tanden van Pamelaria. Omdat de schedel en kaken onvolledig bekend zijn is het totale aantal tanden van Shringasaurus niet geweten, maar net als Azendohsaurus had het dier vier tanden in elke premaxilla. Shringasaurus had ook talrijke palatinale tanden (hoewel tot nu toe alleen bekend van het ploegschaarbeen) en juist zoals Azendohsaurus zijn ze op unieke wijze net zo goed ontwikkeld als de tanden langs de rand van de kaak. Juist zoals zij waren ze bladvormig en gekarteld maar bij Shringasaurus zijn de palatinale tanden nog meer lancetvormig dan de tandrijen langs de rand van de kaak. Dergelijke palatinale tanden zijn ongebruikelijk. Palatinale tanden die identiek zijn aan die van de kaakrand worden verder alleen gevonden bij de verwante allokotosauriërs, Azendohsaurus en Teraterpeton.

De wervelkolom van Shringasaurus is goed bekend, inclusief de volledige reeks halswervels, verschillende ruggenwervels en zowel sacrale wervels als enkele staartwervels. Zoals andere azendohsauriden zijn de eerste tot middelste halswervels kenmerkend langwerpig, waardoor Shringasaurus een lange opstaande nek heeft, hoewel deze verhoudingsgewijs korter is dan bij Azendohsaurus en Pamelaria. De nek is ook veel hoger dan bij andere azendohsauriden, met lange, prominente doornuitsteeksels. Deze trend zet zich voort in de ruggenwervels die weliswaar niet zo lang zijn als die van de cervicale wervelkolom, maar met doornuitsteeksels die twee keer zo hoog zijn als hun centra (wervellichamen). De tweede tot vijfde halswervels van Shringasaurus hebben prominente epipofysen, structuren voor het ondersteunen van de nekmusculatuur, wat suggereert dat Shringasaurus sterke nekspieren had. De eerste twaalf dorsalen worden ook gemarkeerd door verschillende goed gedefinieerde laminae die diepe fossae (uithollingen in het bot) verbinden, vergelijkbaar met die op de wervels van sauropoden. Net als Azendohsaurus heeft Shringasaurus twee sacrale wervels met goed ontwikkelde ribben die articuleren met de darmbeenderen.

De schouder en voorpoot lijken in grote lijnen op die van Azendohsaurus, met een lang schouderblad dat aan de voorkant holvormig is en een verbreed bovenste uiteinde heeft. Het interclavicula heeft een lang peddelachtig uitsteeksel op de achterkant en een kort naar voren wijzend uitsteeksel. Dit laatste is een ongebruikelijk kenmerk voor archosauromorfen, maar komt ook voor bij Azendohsaurus. Het ravenbeksbeen articuleert met het schouderblad om een glenoïde (schouderkom) te vormen die naar de zijkant en naar achteren wijst. Het opperarmbeen is eveneens vergelijkbaar met dat van Azendohsaurus, met brede uiteinden, een smalle middenschacht en een zeer goed ontwikkelde deltopectorale kam die half zo lang is als het hele bot. Dit laatste wijst op krachtige voorpoten. De ellepijp kan echter worden onderscheiden door een lager olecranonuitsteeksel onder de elleboog dan bij Azendohsaurus.

Het bekken en de achterpoten lijken erg op die van Azendohsaurus. Het darmbeen heeft een prominent halfrond voorblad, terwijl het achterblad langer en dunner is. De heupkom is ook stevig en gesloten, in tegenstelling tot de geperforeerde heupkom van dinosauriërs. Het dijbeen is robuust en licht S-vormig, is verbreed naar de zijkanten en heeft een robuust scheenbeen en een kuitbeen dat slechts half zo breed. De voet is typerend voor vroege archosauromorfen, waaronder Azendohsaurus.

Shringasaurus wordt gezien als een lid van de familie Azendohsauridae en als de naaste verwant van Azendohsaurus zelf. De familie wordt meestal gegroepeerd binnen de recent benoemde clade Allokotosauria, samen met de trilophosauriden, zoals werd ontdekt door en collega's toen ze Shringasaurus beschreven en in 2017 de fylogenetische verwantschappen analyseerden. Een volgende analyse in 2019 van archosauromorfe verwantschappen die een andere dataset van Sengupta et alii gebruikte (uit 2017) werd bijgewerkt om Shringasaurus op te nemen, en vond hem en Azendohsaurus opnieuw als elkaars naaste verwanten binnen Allokotosauria, wat een azendohsauride affiniteit voor Shringasaurus verder ondersteunt.

De resultaten die in 2017 door Sengupta en collega's werden gevonden, worden hieronder weergegeven als een inkorting van het volledige cladogram, vereenvoudigd en gericht op de verwantschappen van Shringasaurus met andere allokotosauriërs:

Shringasaurus en andere azendohsauriërs delen verschillende kenmerken, waaronder samenvloeiende neusgaten, bladvormige tanden en een lange nek, evenals enkele andere kleine details van het skelet. Het genus lijkt vooral op Azendohsaurus in kenmerken van de parietalen, de onderkaak, schouder, heup, dijbeen en wervels, maar kan worden onderscheiden door tanden die niet verbreed zijn boven de wortels, door het ontbreken van een groef aan de binnenkant van de bovenkaak, door lange doornuitsteeksels en natuurlijk door de hoorns.

Het beenderbed van Shringasaurus suggereert dat het een kuddedier was. De kudde lijkt te zijn gestorven tijdens een massale sterfte en werd in korte tijd begraven, mogelijk verdronken na het doorbreken van een natuurlijke blokkade van een stroom. Het beenderbed omvat juvenielen, jongvolwassenen en volwassenen, wat verder suggereert dat Shringasaurus in kuddes van verschillende leeftijden leefde. De kudde was ook van gemengd geslacht, gebaseerd op de aanwezigheid van zowel vermeende mannetjes als vrouwtjes, hoewel het onduidelijk is of ze het hele jaar door gemengd leefden of dat ze dit slechts gedurende een deel van het jaar deden, namelijk het broedseizoen (zoals waargenomen bij gedomesticeerde schapen en verwante herbivoren waar mannetjes op dezelfde manier sparren met hun hoorns). De kudde verzamelde zich waarschijnlijk rond een nabijgelegen rivierkanaal tijdens een periode van omgevingsstress zoals een droogte, zoals voorkomt bij levende herbivoren en is ook afgeleid voor sommige dinosauriërs.

De hoorns van Shringasaurus zijn het meest opvallende kenmerk. Daarom werd in de eerste beschrijving een zekere nadruk gelegd op hun rol en functie. De beschrijvers beschouwden de hoorns als waarschijnlijke producten van seksuele selectie, niet in de eerste plaats voor verdediging of soortherkenning (zoals wel is voorgesteld voor de schedelornamentatie bij dinosauriërs). De hoorns worden opmerkelijk groter en robuuster bij grote volwassenen, terwijl kleinere individuen kortere en meer sierlijke hoorns hebben. De mogelijkheid dat Shringasaurus seksueel dimorf was, met waarschijnlijk vrouwelijke dieren zonder hoorns, ondersteunt deze interpretatie verder. Dit zou vergelijkbaar zijn met moderne gehoornde runderen, maar tegengesteld aan ceratopide dinosauriërs en andere archosauromorfen die niet seksueel dimorf lijken te zijn geweest.

De relatief korte, gebogen hoorns vertonen de meeste overeenkomsten met dieren die onderling worstelen met de hoorns. De mannelijke individuen van Shringasaurus streden mogelijk om partners door hun hoorns in elkaar te klemmen, wat opmerkelijk vergelijkbaar is met wat verondersteld wordt voor het intraspecifiek gedrag van gehoornde ceratopide dinosauriërs (zoals bv. Triceratops en Torosaurus) en de moderne rietbok.

Van één exemplaar van Shringasaurus is bekend dat het een paar misvormde wervels in zijn nek had. De twee cervicalen zijn gedeeltelijk samengesmolten, geïnterpreteerd als het resultaat van een geboorteafwijking, spondyloarthropathie (een type artritis), of mogelijk een bacteriële of schimmelinfectie van de wervelschijf. De wervels waren van een groot volwassen dier, dus het is onwaarschijnlijk dat de kwaliteit van leven van het individu ernstig werd aangetast door de aandoening, en het was waarschijnlijk niet dodelijk voor het dier. Een van de wervels bewaart ook een genezen breuk, hoewel de oorzaak van deze verwonding onbekend is.

In de bovenste Denwaformatie leefde Shringasaurus naast de longvis Ceratodus sp. en een verscheidenheid aan temnospondyle 'amfibieën', waaronder de capitosauride Paracyclotosaurus crookshanki, de mastodonsauride Cherninia denwai, een lonchorhynchine trematosauride en een brachyopide. Andere gewervelde landdieren omvatten een grote onbeschreven rhynchosauriër en twee soorten dicynodonten, een middelgrote soort vergelijkbaar met Kannemeyeria en een grotere soort geïnterpreteerd als vergelijkbaar met Stahleckeria. De omgeving wordt geïnterpreteerd als een droge, semi-aride overstromingsvlakte met langzaam stromende regenrivieren die periodiek buiten hun oevers traden. De regenval was seizoensgebonden en de omgeving kende droogteperioden waarin kortstondige rivieren en meren opdroogden. De grote lichaamsgrootte van Shringasaurus en zijn gelijkenis met sauropodomorfen - inclusief zijn kaken en tanden en een oppervlakkig vergelijkbare lichaamsvorm - suggereert dat het de rol van een grote, relatief veel bladeren etende herbivoor in zijn omgeving innam, vergelijkbaar met wat wordt gesuggereerd voor Azendohsaurus.