Protozoa

Protozoa of protozoën is de informele benaming voor een polyfyletische groep van eencellige eukaryoten. Ze kunnen vrijlevend of parasitair zijn, en voeden zich met organisch materiaal, in de vorm van andere micro-organismen of organische deeltjes.^[1][2] In de moderne biologie wordt de term vooral gebruikt voor eencellige protisten met een heterotrofe voedingswijze. Bekende voorbeelden van protozoa zijn Amoeba, Paramecium, Euglena en Trypanosoma.

De term werd geïntroduceerd in 1818 door Georg Goldfuss, die Protozoa als een klasse binnen het dierenrijk beschreef. De naam was een verwijzing naar de dierachtige eigenschappen die deze eencelligen vertonen, zoals beweging en het actief vangen van voedsel, en het ontbreken van een celwand, in tegenstelling tot planten, schimmels, en veel soorten algen.^[3]

Deze classificatie bleef in de 19e en de vroege 20e eeuw gangbaar. Later werd de groep ingedeeld op een hoger taxonomische niveau, zoals stam of rijk, en soms ondergebracht bij het, inmiddels eveneens in onbruik geraakte, rijk van de Protista.

Vanaf de jaren 1970 werd het in de systematiek gebruikelijk om groepen alleen te erkennen als ze monofyletisch waren. Toen duidelijk werd dat de Protozoa uit vele niet-verwante organismen bestond, werd het niet langer wetenschappelijk houdbaar om ze binnen het dierenrijk te plaatsen of als direct verwant aan dieren te beschouwen.

De term Protozoa (enkelvoud protozoön) werd in 1818 geïntroduceerd door de Duitse zoöloog Georg August Goldfuss als Griekse tegenhanger van het Duitse Urthiere.^[4] Goldfuss beschouwde protozoa als de eenvoudigste dieren en plaatste ze in een aparte klasse binnen het dierenrijk. Deze groep omvatte aanvankelijk niet alleen eencellige organismen, maar ook eenvoudige meercellige dieren zoals raderdieren, sponzen en kwallen. De term is afgeleid van het Griekse πρῶτος (prôtos) en ζῶα (zôa).^[4]

Met de ontwikkeling van betere microscopen en de formulering van de celtheorie door Schwann en Schleiden veranderde dit beeld ingrijpend. In 1848 stelde C. T. von Siebold dat organismen zoals amoeben en ciliaten uit slechts één enkele cel bestonden, vergelijkbaar met de cellen waaruit meercellige organismen zijn opgebouwd. Hij herdefinieerde Protozoa als uitsluitend eencellige organismen en sloot alle meercellige dieren (Metazoa) uit. Daarmee werd Protozoa opgevat als een apart fylum van "eencellige diertjes", een visie die verder werd uitgewerkt door Otto Bütschli en lange tijd dominant bleef binnen de zoölogie.^[5]

In de 20e eeuw veranderden de inzichten, onder meer doordat schimmels als aparte groep werden erkend en duidelijk werd dat veel protozoa evolutionair niet nauwer verwant zijn aan dieren dan aan planten.^[6] Het rijkensysteem, zoals die van Copeland, Whittaker en Margulis, kregen bredere acceptatie en het rijk Protista (of Protoctista) werd gangbaar in onderwijs en literatuur. Toch bleef Protozoa nog lange tijd in gebruik, vaak gedefinieerd als heterotrofe, beweeglijke eencellige eukaryoten, en soms ingedeeld op basis van voortbewegingsmechanismen zoals cilia of flagellen.^[7]

Met de opkomst van moleculaire fylogenie werd duidelijk dat Protozoa geen natuurlijke, monofyletische groep vormt. Moderne classificaties hebben de traditionele protozoa verdeeld over verschillende eukaryote supergroepen. Het gebruik van de bredere verzamelnaam protisten werd gangbaarder onder biologen.^[8] De huidige eukaryote systematiek wordt onder meer geïnventariseerd en geactualiseerd door de International Society of Protistologists, die in 2019 een gezaghebbende classificatie publiceerde waarin de klassieke Protozoa volledig zijn herverdeeld over meerdere supergroepen.^[9]

Zelfstandig levende soorten protozoa voeden zich met celmateriaal van bepaalde soorten micro-organismen.^[1][10] In het verleden werden protozoa beschouwd als eencellige 'diertjes', omdat ze het vermogen hebben zich te oriënteren, zich gericht te bewegen en primitief predatiegedrag vertonen. De protozoa zijn tegenwoordig niet meer geclassificeerd als dieren, de huidige verzamelterm 'protozoa' verwijst naar de talloze, uiteenlopende soorten eencellige, heterotrofe eukaryoten die zich zelfstandig kunnen voortbewegen.

Protozoa zijn heterotroof, en daarmee onderscheiden ze zich van micro-organismen die fotosynthese gebruiken om in leven te blijven. Er zijn wel een aantal eencellige soorten algen bekend, zoals sommige soorten van de geslachten Euglena en Dinobryon, die chloroplasten bevatten voor fotosynthese, maar zich ook voeden met organisch materiaal en motiliteit vertonen. Van deze mixotrofe organismen is het niet duidelijk of ze beschouwd moesten worden als protozoa.

Protozoa leven als symbionten in de pens (het rumen) van de koe, waar ze, samen met eveneens symbiotische bacteriën en schimmels, cellulose (en andere plantaardige stoffen) uit het door de gastheer ingenomen voedsel omzetten in eenvoudigere verbindingen.

In de fylogenetische stamboom van eukaryoten verschijnen protozoa op meerdere, evolutionair ver verwijderde posities. Ze komen voor binnen Amorphea (bijvoorbeeld Amoebozoa en verschillende vroege aftakkingen rond Holozoa en Holomycota), maar ook binnen de Diphoda (Bikonta), waaronder grote delen van de SAR-clade (zoals Rhizaria en Alveolata). In al deze gevallen gaat het om eencellige, niet-fotosynthetische lijnen die nauwer verwant kunnen zijn aan dieren, schimmels of planten dan aan andere protozoa.

Onderstaand is een globale fylogenie weergegeven van de belangrijkste groepen van eukaryoten.^[11][12] Niet-fotosynthetische (heterotrofe) eencellige organismen die in het verleden tot de klassieke Protozoa werden gerekend, zijn aangegeven met een sterretje (★).

De protozoën werden provisorisch in vier groepen verdeeld, naar de manier waarop ze zich voortbewegen:

1. Flagellata: flagellaten of zweepdiertjes. Flagellaten bezitten flagellen waarmee ze zich kunnen voortbewegen en voeden.
2. Ciliophora: ciliaten of trilhaardiertjes. Ciliaten hebben over de oppervlakte van de gehele cel kleine ciliën. Met deze trilhaartjes kunnen ze zich voortbewegen. Een voorbeeld is het pantoffeldiertje.
3. Amoebozoa: amoeben of Sarcodina. Amoeben hebben een veranderlijke vorm, en hebben schijnvoetjes of pseudopodia. Met deze pseudopodia kunnen amoebozoa zich voortbewegen en voeden door fagocytose. Een voorbeeld is Entamoeba histolytica.
4. Apicomplexa of sporediertjes. Dit zijn complexere, eencellige eukaryoten waarvan de meeste sporen kunnen vormen, ten behoeve van hun voortplanting. Veel Apicomplexa leven als parasiet, bijvoorbeeld Plasmodium, de veroorzaker van malaria.

• Microbiologie
• Zoöplankton