Fyllotaxis

Fyllotaxis (Grieks: phýllon "blad" en: táxis "rangschikking") of bladstand is zowel de rangschikking van de bladeren ten opzichte van elkaar langs de stengel van de plant als de studie daarvan. Van oudsher onderscheidt men verschillende typen, zoals gekranste, spiraliserende en tegenoverstaande bladstanden. Al deze verschillende bladstanden zijn te herleiden tot hetzelfde grondplan.

Bij de bladstand of fyllotaxis^[1], de rangschikking van de bladeren ten opzichte van elkaar, kan men onderscheiden:

Bladstand of fyllotaxis
bladen per hoogte	naam bladstand	omschrijving	afbeelding
Slechts één blad op een bepaalde hoogte aan de stengel	verspreid, folia sparsa, f. alterna	waarbij de bladeren in een spiraal op gelijkmatige afstanden van elkaar staan, waarbij het gedeelte van de spiraalwinding tussen opeenvolgende bladeren een breuk vormt, die verband houdt met de reeks van Fibonacci
	afwisselend tweerijig, folia disticha	elk blad een halve omgang verder; breuk bladstand ½
Twee of meer bladeren op dezelfde hoogte	kruiswijs tegenoverstaand, kruisgewijs, folia decussata, opposita	bladeren tegenover elkaar staand, met elk volgende paar daar loodrecht op
	tegenoverstaand tweerijig	bladeren tegenover elkaar staand, met de elkaar volgende paren recht onder elkaar
	kransgewijs, folia verticillata	meer dan twee bladeren op dezelfde hoogte
Bijzondere gevallen	bladeren in een rozet, folia rosulata	door een sterk verkorte stengel staan de bladeren zeer dicht op elkaar
	bladeren eenzijdig, folia unilateralia, f. secunda	bladeren naar één zijde gericht op geplaatst
	bladeren in rijen, folia serialia, f. seriata	bij dakpansgewijs overlappende bladeren

Een veel bestudeerd verschijnsel in de fyllotaxis is het voorkomen van spiralen bij de verspreide bladstand, parastichen genoemd, waarvan het aantal altijd gelijk is aan een element uit de rij van Fibonacci (ook wel: rij van Schimper-Brown). Kepler en Leonardo da Vinci waren zich al bewust van deze patronen, maar kwamen niet tot een consistente theorie.

• 
  Fyllotaxis 8/13 Aeonium tabulaforme
• 
  Pinus spec., 13 spiralen van zaadschubben rechtsom
• 
  Pinus spec., 8 spiralen van zaadschubben linksom

In de jaren zestig van de achttiende eeuw bestudeerde de Duitse botanicus Hofmeister het meristeem van verschillende composieten en kwam tot de hypothese, de zogenaamde Hofmeister hypothese, dat nieuwe primordia ontstaan op een zo groot mogelijk afstand van de andere reeds bestaande primordia.

De kennis van fyllotaxis neemt pas werkelijk aanvang met de studie van de gebroeders Bravais in de jaren dertig van de negentiende eeuw. Zij bewezen dat een bladstandensysteem met een vaste divergentiehoek aanleiding geeft tot het ontstaan van spiralen die in aantal de rij van Fibonacci volgen.

In Nederland is de fyllotaxis aan het begin der twintigste eeuw bestudeerd door Van Iterson en iets later door Schoute. Zij stelden pakkingstheorieën op. Van Iterson leidde het zogenaamde Van Iterson-diagram af. Het diagram geeft bij een elk plastochroon (de tijdsduur tussen het ontstaan van twee opeenvolgende primordia) de divergentiehoek weer. Van Iterson leidde het diagram af uit de meetkundige eigenschappen van roosters. Schoute's bijdrage bestaat vooral in zijn hypothese dat er een chemisch reagens moet bestaan om de hypothese van Hofmeister te bevestigen. Een dergelijk reagens is echter nooit gevonden.

In 1996 publiceerde Frank van der Linden het 'stack-and-drag model'. Daarin ontwikkelt het programma 'Apex' volledig geïntegreerde fyllotaxis door het gehele plantenlichaam. In het model zijn in de literatuur beschreven chemische en fysische grootheden vertaald naar eenvoudige geometrische principes.^[2]

In hetzelfde jaar publiceerden de Franse natuurkundigen Douady en Couder een serie van drie artikelen waarin zij een experiment beschreven, waarin zij met een vast tijdsinterval gemagnetiseerde druppeltjes olie op een schijf lieten vallen. Het patroon dat ontstond leek sterk op de patronen die men in zonnebloemen waarneemt. Zij stelden vervolgens een dynamisch model voor dat uitgaat van de Hofmeister hypothese en de patronen vermag te beschrijven. Met het experiment toonden de Fransen aan, dat er voor fyllotactische patronen geen erfelijk materiaal nodig is. Spiralen in aantallen van Fibonacci kunnen eenvoudig buiten planten ontstaan na louter fysische interacties.

Zie ook prefoliatie, ptyxis, vernatie, knopligging

De ligging van de bladeren in knoppen (prefoliatie), zowel van de individuele bladeren (ptyxis) als de bladeren van de gehele knop (vernatie), en de ligging van de bloembladeren in de bloemknoppen (knopligging), beschrijven gezamenlijk met de fyllotaxis de bebladering van de bedektzadige plant. Er is een grote overlap in termen voor de verschillende categorieën.

De beeldend kunstenaar Sjoerd Buisman heeft de fyllotaxis als inspiratiebron voor zijn werk genomen. Vanaf omstreeks 1983 maakt hij fyllotaxisbeelden, die onder meer te vinden zijn in Arnhem, Den Haag, Gorinchem, Groningen, Haarlem, Lekkerkerk, Otterlo en Utrecht. Als model gebruikte hij een dwarsdoorsnede van een bleekselderijplant.^[3]