Stachydeae
Stachydeae (Dumort., 1827) è una tribù di piante angiosperme dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Lamiacee (sottofamiglia Lamioideae).
Stachydeae (Dumort., 1827) è una tribù di piante angiosperme dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Lamiacee (sottofamiglia Lamioideae).[1]
Etimologia
[modifica | modifica wikitesto]Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo: Stachys L. la cui etimologia deriva dalla parola greca: "staxuj" (= spiga) e fa riferimento all'infiorescenza di alcune specie di questo gruppo. Questo nome è stato usato per primo da Dioscoride (40 – 90 d.C.), medico, botanico e farmacista greco antico che esercitò a Roma ai tempi dell'imperatore Nerone,[2][3][4]
Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) nella pubblicazione "Florula belgica, opera majoris prodromus - 44." del 1827.[5][6]
Descrizione
[modifica | modifica wikitesto]Portamento
[modifica | modifica wikitesto]
Sideritis angustifolia
Il portamento delle specie di questa tribù è erbaceo annuale o perenne anche legnoso, raramente sono presenti piccoli arbusti. Alcune specie sono rizomatose, altre suffruticose. In Phyllostegia sono presenti portamenti lianosi, mentre in Stenogyne il portamento è tipo viticci e in Suzukia è strisciante. In Hypogomphia le specie sono ginodioiche. L'indumento è glabro oppure lanato o villoso, composto da peli semplici o ramificati. Il fusto ha una sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave. In queste piante (non tutte) sono inoltre presenti ghiandole contenenti oli eterei che emanano caratteristici aromi (alcune piante sono fortemente aromatiche).[4][7][8][9][10][11]
Foglie
[modifica | modifica wikitesto].jpg)
Phyllostegia electra
Le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto, sono picciolate (quelle basali), ma anche sessili (soprattutto quelle superiori). La lamina ha delle forme da strette a ovate o cuoriformi oppure elongate con crenelature. Il contorno e intero o dentato o anche irregolarmente pennatosetto. In alcune specie le giovani foglie hanno delle forme palmato-lobate. In Haplostachys la pagina fogliare ha una consistenza coriacea. In genere la superficie adassiale è verde, mentre quella abassiale è più pallida.
Infiorescenze
[modifica | modifica wikitesto].jpg)
Phyllostegia mollis
Le infiorescenze sono di tipo tirsoide o racemoide. In genere sono formate da densi verticilli ascellari sovrapposti. Ogni verticillo è composto da alcuni fiori (da 2 a molti) disposti circolarmente poggianti su diverse piccole brattee di tipo erbaceo (normalmente sono due brattee o due foglie). Le brattee del verticillo seguente sono disposte in modo alternato. I fiori sono pedicellati, raramente sono sessili. La forma delle brattee è da lineare a oblunga. Possono essere presenti anche bratteole specialmente alla base dei pedicelli.
Fiori
[modifica | modifica wikitesto]
Melittis melissophyllum
I fiori sono ermafroditi, zigomorfi, tetrameri (4-ciclici), ossia con quattro verticilli (calice – corolla - androceo – gineceo) e pentameri (5-meri: la corolla e il calice sono a 5 parti). Sono inoltre omogami (autofecondanti).
- Il calice è gamosepalo e persistente con forme da campanulate a tubulose. In alcune specie è ampiamente campanulato e accrescente alla fruttificazione. Può essere da attinomorfo a debolmente bilabiato (zigomorfo); in tutti i casi termina con 5 lobi uguali o subuguali, in quest'ultimo caso con un raggruppamento dei lobi di tipo 3/2, oppure tipo 1/4, ma anche 1/2 in Melittis. La forma dei lobi può essere triangolare con terminazioni spinose e bordi dentati o seghettati; la gola del tubo può essere barbata. La superficie del calice è percorsa da alcuni (5 - 10) nervi.
La corolla gamopetala e zigomorfa, alla base ha la forma di un tubo, a volte incurvato, e termina in modo fortemente bilabiato con 4 - 5 lobi totali con un raggruppamento di tipo 1/3 oppure 1 - 2/3. Il labbro posteriore (quello in vista superiore) è eretto, lungo e forma un cappuccio, qualche volta può essere quasi piatto oppure lievemente bilobo/trilobo; esternamente è pubescente. Il labbro anteriore (quello in vista bassa), con un portamento patente, è formato da tre lobi con quello centrale più grande degli altri due. I bordi delle labbra possono essere intere o profondamente smarginate. Le fauci, di solito, internamente sono circondate da un anello di peli obliqui per impedire l'accesso ad insetti più piccoli e non adatti all'impollinazione.[12] I colori della corolla sono da bianco a purpureo e rosso, ma anche giallo.
- L'androceo possiede quattro stami didinami (tutti uguali o il paio posteriore è leggermente più lungo) tutti fertili (in Hypogomphia sono fertili solo due, quelli posteriori, quelli anteriori sono ridotti a staminoidi) e poco (o non) sporgenti dalla corolla. I filamenti sono adnati alla corolla e a volte sono incurvati in avanti con ispessimenti basali; dopo la fecondazione si allungano e si attorcigliano (specialmente in alcune specie del genere Stachys). Le antere sono ravvicinate a coppie e sono biloculari. Le teche sono più o meno distinte, normalmente divaricate, raramente sono parallele o subparallele; la deiscenza è longitudinale. I granuli pollinici sono del tipo tricolpato o esacolpato. Il nettario è ricco di sostanze zuccherine.
- Gineceo: l'ovario è supero formato da due carpelli saldati (ovario bicarpellare) ed è 4-loculare per la presenza di falsi setti divisori all'interno dei due carpelli. La placentazione è assile. Gli ovuli sono 4 (uno per ogni presunto loculo), hanno un tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[13] Lo stilo inserito alla base dell'ovario (stilo ginobasico) è del tipo filiforme. Lo stigma è bifido con lobi uguali o leggermente ineguali, a volte più o meno clavati. Lo stilo a volte è incluso nel tubo corollino.
Frutti
[modifica | modifica wikitesto]Il frutto è uno schizocarpo composto da 1 - 4 nucule (secche o carnose) con forme da obovoidi a oblunghe, raramente sono piatte e trigone o arrotondate e alate all'apice. I frutti spesso rilasciano i semi con facilità (sono fragili). In alcune specie le nucule sono attaccate obliquamente.
Biologia
[modifica | modifica wikitesto]Riproduzione
[modifica | modifica wikitesto]Questa specie si riproduce per impollinazione tramite insetti tipo ditteri e imenotteri (impollinazione entomogama).[10] Nelle Hawaii anche da piccoli uccelli (impollinazione ornitogama).[9]
La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria).[14] I semi hanno una appendice oleosa ricca di grassi, proteine e zuccheri (elaiosoma) che attrae le formiche durante i loro spostamenti alla ricerca di cibo.[15]
Distribuzione e habitat
[modifica | modifica wikitesto]La tribù ha una distribuzione eurasiatica con habitat molto vari (temperato, alpino, foreste umide, zone secche principalmente costiere, pendii rocciosi e aree sabbiose desertiche).
Tassonomia
[modifica | modifica wikitesto]La famiglia delle Lamiacee comprende circa 220 generi e quasi 7000 specie[7][16].
La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie; la tribù Stachydeae appartiene alla sottofamiglia Lamioideae.[1]
Il numero cromosomico delle specie di questa tribù è vario: 2n = 10, 16, 18, 20, 22, 24, 26, 28, 30, 32, 34, 36, 40, 44, 46, 48, 50, 56, 64, 66, 68, 80, 102.[9]
Generi
[modifica | modifica wikitesto]La tribù comprende 11 generi e circa 600 specie:[1][9][16]
- Haplostachys (A. Gray) W.F. Hillebr. (5 spp.)
- Hypogomphia Bunge (3 spp.)
- Melittis L. (1 sp.)
- Phlomidoschema (Benth.) Vved. (1 sp.)
- Phyllostegia Benth. (34 spp.)
- Prasium L. (1 sp.)
- Pseudochamaesphacos Parsa (1 sp.)
- Sideritis L. (147 spp.)
- Stachys L. (373 spp.)
- Stenogyne Benth. (22 spp.)
- Suzukia Kudo (2 spp.)
Specie della flora italiana
[modifica | modifica wikitesto]In Italia sono presenti le seguenti specie:[17]
- Betonica alopecuros L.
- Melittis melissophyllum L.
- Prasium majus L.
- Sideritis hirsuta L.
- Sideritis hyssopifolia L.
- Sideritis italica (Mill.) Greuter & Burdet
- Sideritis montana L.
- Sideritis romana L.
- Stachys alpina L.
- Stachys annua (L.) L.
- Stachys arenaria Vahl
- Stachys arvensis (L.) L.
- Stachys brachyclada Noe
- Stachys byzantina C. Koch
- Stachys corsica Pers
- Stachys cretica L.
- Stachys germanica L.
- Stachys glutinosa L.
- Stachys heraclea All.
- Stachys maritimaGouan
- Stachys marrubiifolia Viv.
- Stachys ocymastrum (L.) Briq.
- Stachys officinalis (L.)Trevis.
- Stachys palustris L.
- Stachys pradica (Zanted.) Greuter & Pignatti
- Stachys recta L.
- Stachys sylvatica L.
- Stachys thirkei K. Koch
- Stachys tymphaea Hausskn.
Filogenesi
[modifica | modifica wikitesto]
La tribù Stachydeae è considerata monofiletica, ed è la più numerosa della sottofamiglia Lamioideae (e forse di tutta la famiglia). All'interno della sottofamiglia occupa una posizione abbastanza centrale. All'interno della tribù il genere monotipo Melittis è "gruppo fratello" del resto dei generi. I dati molecolari supportano l'inclusione di questo genere in Stachydeae anche se da un punto di vista morfologico l'erba perenne Melittis melissophyllum si distingue dalle altre specie per la grandezza dei fiori, per il calice diviso distintamente in due labbra e con il labbro superiore intero o irregolarmente dentato. Il resto della tribù è diviso in due grandi cladi ben supportati: clade "A" con i generi Stachys, Suzukia, Haplostachys, Haplostachys e Stenogyne; e il clade "B" con i generi Stachys, Sideritis, Prasium , Phlomidoschema, Chamaesphacos, Thuspeinanta e Hypogomphia. Dalle analisi il genere cosmopolita Stachys risulta un gruppo innaturale e non omogeneo. Al suo interno sono nidificati diversi gruppi (Sideritis, Prasium , Phlomidoschema e altri ancora). Anche il genere Sideritis, pur essendo tutto contenuto nel calde "B" risulta essere parafiletico. La complessità di Stachydeae oltre a comprendere diversi generi parafiletici, è data da una notevole plasticità morfologica, ma anche da una grande gamma di livelli di poliploidia (vedere i numeri cromosomici della tribù) e presumibilmente da frequenti ibridazioni naturali.[18] La tribù Stachydeae pur essendo così eterogenea mostra alcuni caratteri comuni alla maggior parte delle sue specie: il calice spesso è campanulato o debolmente formato da due labbra con lobi spesso spinosi, mentre la corolla è facilmente pelosa e formata da due evidenti labbra.[19][20]
Il cladogramma a lato, tratto dallo studio citato[20] e semplificato, dimostra la struttura interna della tribù.
Alcune specie
[modifica | modifica wikitesto].jpg)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
Usi
[modifica | modifica wikitesto]Cucina
[modifica | modifica wikitesto]Alcune specie sono edibili come i tuberi di Stachys affinis Bunge.[4][9]
Note
[modifica | modifica wikitesto]- ^ a b c Olmstead 2021.
- ^ David Gledhill 2008, pag. 360.
- ^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 5 dicembre 2015.
- ^ a b c Motta 1960, vol. 3, pag. 761.
- ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 5 dicembre 2015.
- ^ Crescent Bloom Database, su crescentbloom.com. URL consultato il 5 dicembre 2015 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
- ^ a b c Judd 2007, pag. 504.
- ^ Strasburger 2007, pag. 850.
- ^ a b c d e Kadereit 2004, pag. 223.
- ^ a b c Tavole di Botanica sistematica, su dipbot.unict.it, 7 settembre 2015 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
- ^ Pignatti 1982, vol. 2, pag. 128.
- ^ Motta 1960, vol. 2, pag. 617.
- ^ Musmarra 1996.
- ^ Kadereit 2004, pag. 181.
- ^ Strasburger 2007, pag. 776.
- ^ a b (EN) Accepted genera of Lamiaceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 10 dicembre 2025.
- ^ F.Conti, G.Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
- ^ Salmaki et al. 2013.
- ^ Scheen et al. 2010, pag. 206.
- ^ a b Bendiksby et al. 2011, pag. 476.
Bibliografia
[modifica | modifica wikitesto]- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta, Milano, Federico Motta Editore. Volume 3, 1960, p. 761.
- David Gledhill, The name of plants (PDF), Cambridge, Cambridge University Press, 2008. URL consultato il 7 dicembre 2015 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
- Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, p. 850, ISBN 88-7287-344-4.
- Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
- Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales. Version 2.8.0 (PDF), 2021.
- Kadereit J.W., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales, Berlin, Heidelberg, 2004, p. 221.
- Mika Bendiksby, Lisbeth Thorbek, Anne-Cathrine Scheen, Charlotte Lindqvist & Olof Ryding, An updated phylogeny and classification of Lamiaceae subfamily Lamioideae, in TAXON, vol. 60, n. 2, 2011, pp. 471-484.
- Anne-Cathrine Scheen, Mika Bendiksby, Olof Ryding, Cecilie Mathiesen, Victor A. Albert, and Charlotte Lindqvist, Molecular Phylogenetics, Character Evolution, and Suprageneric Classification of Lamioideae (Lamiaceae), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 97, n. 2, 2010, pp. 191-217.
- Y. Salmaki, S. Zarre, O. Ryding C. Lindqvist, C. Bräuchler, G. Heubl, J. Barber & M. Bendiksby, Molecular phylogeny of tribe Stachydeae (Lamiaceae subfamily Lamioideae)., in Mol Phylogenet Evol., vol. 69, n. 3, 2013, pp. 535-551.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
Altri progetti
[modifica | modifica wikitesto]
Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Stachydeae
Wikispecies contiene informazioni su Stachydeae
Collegamenti esterni
[modifica | modifica wikitesto]- Stachydeae Crescent Bloom Database
