Dimetrodon

Dimetrodon
Scheletri completi di D. incisivum, presso il Royal Tyrrell Museum
Intervallo geologico
cisuraliano (permiano inferiore) PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Superclasse	Tetrapoda
Classe	Synapsida
Ordine	†Pelycosauria
Famiglia	†Sphenacodontidae
Sottofamiglia	†Sphenacodontinae
Genere	†Dimetrodon Cope, 1878
Nomenclatura binomiale
†Dimetrodon limbatus Cope, 1878 (originariamente Clepsydrops limbatus)
Sinonimi
Bathyglyptus Case, 1911 Embolophorus Cope, 1878 Theropleura Cope, 1878 Eosyodon Olson, 1962 Bathygnathus Leidy, 1854
Specie
*Vedi testo

Dimetrodon (il cui nome significa "denti di due misure") è un genere estinto di sinapside sfenacodontide vissuto durante il periodo Permiano, tra circa 295 e 272 milioni di anni fa, nell'età del Cisuraliano (Sakmariano-Kunguriano).^[1][2][3] Appartenente alla famiglia degli Sphenacodontidae, Dimetrodon è noto soprattutto per la caratteristica vela dorsale, formata da processi spinali allungati e collegati tra loro tramite uno strato di pelle. Questo animale quadrupede aveva un cranio alto e arcuato, dotato di grandi denti di dimensioni variabili lungo le mascelle, che gli conferivano il nome. La maggior parte dei fossili di Dimetrodon è stata rinvenuta nel sud-ovest degli Stati Uniti, in particolare nei depositi geologici dei Red Beds in Texas e Oklahoma. Fossili più recenti sono stati ritrovati anche in Germania. Fin dalla sua descrizione nel 1878, sono state attribuite a questo genere oltre una dozzina di specie.

Sebbene spesso confuso con i dinosauri nella cultura popolare, Dimetrodon si estinse circa 30-40 milioni di anni prima della loro comparsa. Nonostante l'aspetto simile a un rettile, Dimetrodon è più strettamente imparentato con i mammiferi, pur non essendone un diretto antenato.^[2] Viene infatti classificato come un "proto-mammifero" (stem-mammal) all'interno del clado Synapsida, che comprende anche i mammiferi moderni.^[2] Al contrario, dinosauri, uccelli inclusi, e rettili appartengono al clado separato Sauropsida. Una caratteristica distintiva di Dimetrodon e degli altri sinapsidi è la presenza di un'apertura temporale unica nel cranio, situata dietro ciascun occhio, oltre ad altre particolarità craniche che lo differenziano dai sauropsidi.

Nel suo habitat del Cisuraliano, Dimetrodon era probabilmente uno dei superpredatori dominanti, cacciando pesci e tetrapodi, tra cui rettili e anfibi. Le specie più piccole del genere potrebbero aver occupato nicchie ecologiche diverse. Numerose ipotesi sono state avanzate sulla funzione della vela dorsale. In passato, si riteneva che fosse utilizzata per la termoregolazione, consentendo all'animale di assorbire o disperdere calore più rapidamente. Tuttavia, con la scoperta dell'endotermia negli sfenacodontidi,^[4] questa ipotesi è stata messa in discussione. Attualmente, si ritiene che la vela avesse principalmente una funzione legata al richiamo sessuale, analogamente a strutture simili in altri animali come Sphenacodon ed Edaphosaurus.

Dimetrodon era un sinapside quadrupede le cui dimensioni variavano notevolmente a seconda della specie. La lunghezza degli esemplari conosciuti oscillava 1,7 e 4,6 metri, con un peso stimato tra i 28 e i 250 chilogrammi.^[5] La specie più grande, D. angelensis, poteva raggiungere i 4,6 metri di lunghezza, mentre la più piccola, D. teutonis, misurava appena 60 centimetri.^[6][7] Le specie più grandi di Dimetrodon erano probabilmente i superpredatori dominanti del Permiano inferiore. Tuttavia, un genere affine, Tappenosaurus, noto solo per frammenti scheletrici ritrovati in rocce leggermente più recenti, potrebbe essere stato ancora più grande, con una lunghezza stimata di circa 5,5 metri.^[8][9] Va notato che alcune specie di Dimetrodon sono conosciute esclusivamente attraverso esemplari giovani, il che lascia aperta la possibilità che gli adulti fossero significativamente più grandi di quanto indicato dai fossili attualmente disponibili.^[10]

Dimetrodon possedeva un'unica grande apertura su entrambi i lati della parte posteriore del cranio, una caratteristica che lo collega evolutivamente ai mammiferi e lo distingue dalla maggior parte dei primi sauropsidi, i quali erano privi di aperture craniche o ne presentavano due. Elementi come le creste interne nella cavità nasale e una cresta sul retro della mandibola sono considerate parte della progressione evolutiva che ha portato dai primi tetrapodi (vertebrati a quattro zampe) ai mammiferi.

Il cranio di Dimetrodon era alto, curvo e compresso lateralmente. Le orbite erano posizionate in alto e, dietro ciascuna cavità oculare, si trovava un'unica apertura chiamato finestra temporale. Inoltre, un'apertura aggiuntiva, la finestra sovratemporale, era visibile dall'alto. La parte posteriore del cranio (la regione occipitale) era inclinata leggermente verso l'alto, una caratteristica condivisa con altri primi sinapsidi.^[11] Il margine superiore del cranio formava un arco convesso che declinava verso la punta del muso. La punta della mascella superiore, costituita dalla premascella, era sollevata rispetto alla parte posteriore della mascella formata dall'osso mascellare, con un solco che separava le due aree. Questo solco, noto come diastema, rappresentava una lacuna nella fila dei denti. Il cranio di Dimetrodon era inoltre più robusto rispetto a quello di un dinosauro, grazie all'assenza di cavità, che conferiva maggiore solidità strutturale.

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  Ossa del cranio di Dimetrodon, in vista dorsale
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  Ossa del cranio di Dimetron, in vista laterale
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  Ossa del cranio di Dimetrodon, in vista ventrale
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  Ossa del cranio di Dimetrodon, in vista occipitale

Le dimensioni dei denti di Dimetrodon variavano in base alla lunghezza delle mascelle, da cui deriva il suo nome, che significa "denti di due misure". Questa denominazione si riferisce alla presenza di gruppi di denti grandi e piccoli.^[12] Una o due coppie di denti caniniformi, simili ai canini moderni, spiccavano dalla mascella superiore, mentre grandi incisivi caniniformi erano presenti alle estremità sia della mascella superiore che di quella inferiore. Questi denti erano radicati nella premascella e nell'osso dentario. Denti più piccoli si trovavano lungo tutta la mascella, dietro i caniniformi, diventando progressivamente più piccoli verso la parte posteriore.^[13]

Molti denti di Dimetrodon avevano una forma a lacrima, con una base ampia che si restringeva verso l'apice. Questa caratteristica unica degli sfenacodontidi, tra cui Dimetrodon, aiuta i paleontologi a distinguere questi animali da altri sinapsidi primitivi.^[7] Come in molti altri sinapsidi primitivi, la maggior parte delle specie di Dimetrodon presentava denti con bordi dentellati.^[7] Le dentellature erano così fini che sembravano piccole crepe.^[14] Tuttavia, a differenza di animali come il dinosauro Albertosaurus, i cui denti avevano adattamenti specifici per prevenire fratture nelle dentellature, i denti di Dimetrodon non possedevano tali caratteristiche.^[14] La specie D. teutonis, inoltre, mancava di dentellature, pur mantenendo bordi taglienti.^[14]

Uno studio del 2014 ha rivelato che i denti del genere Dimetrodon erano adattati alle dimensioni delle prede. Le specie più piccole, come D. milleri, non avevano dentellature, poiché si nutrivano di prede di piccole dimensioni. Al contrario, le specie che cacciavano prede più grandi svilupparono denti con dentellature e aumentarono progressivamente le dimensioni dei denti stessi. Ad esempio, D. limbatus aveva dentellature smaltate utili per sminuzzare la carne, una caratteristica condivisa anche con il genere Secodontosaurus. La seconda specie più grande, D. grandis, possedeva dentellature simili a quelle degli squali e dei dinosauri teropodi, rendendo i suoi denti altamente specializzati per tagliare la carne. Questo studio non solo evidenzia l'evoluzione di Dimetrodon nel corso di milioni di anni, ma dimostra anche una "corsa agli armamenti" evolutiva con le sue prede. Man mano che le prede diventavano più grandi e resistenti, Dimetrodon rispondeva aumentando di dimensioni e sviluppando denti sempre più taglienti e specializzati.^[15]

Sulla superficie interna della sezione nasale del cranio di Dimetrodon erano presenti piccole strutture chiamate creste nasoturbinali, probabilmente utilizzate per sostenere strutture cartilaginee. Queste creste aumentavano la superficie dell'epitelio olfattivo, il tessuto responsabile della rilevazione degli odori. Sebbene le creste nasoturbinali di Dimetrodon fossero più piccole rispetto a quelle dei sinapsidi più evoluti del tardo Permiano e del Triassico, rappresentano un'importante tappa evolutiva. Nei sinapsidi più avanzati, i nasoturbinali sono considerati una prova di endotermia, poiché supportavano mucose che riscaldavano e umidificavano l'aria in entrata, una funzione tipica dei mammiferi moderni. Di conseguenza, la cavità nasale di Dimetrodon sembra rappresentare una forma di transizione evolutiva tra quella dei primi vertebrati terrestri e i mammiferi.^[16]

Un'altra caratteristica di transizione di Dimetrodon è la presenza di una cresta nella parte posteriore della mandibola, chiamata lamina riflessa. Questa struttura si trova nell'articolazione tra l'osso articolare della mandibola e l'osso quadrato del cranio, che insieme formano l'articolazione mandibolare. Nei successivi antenati dei mammiferi, questa articolazione si separò dalla mandibola, con l'osso quadrato chec si evolse nel martello dell'orecchio medio.

La lamina riflessa di Dimetrodon rappresenta una fase intermedia in questo processo evolutivo. Essa faceva parte di un anello osseo chiamato anulus timpanico, che supportava il timpano, una struttura che si conserva in tutti i mammiferi viventi e gioca un ruolo cruciale nella trasmissione dei suoni.^[17]

La coda di Dimetrodon costituiva una parte significativa della lunghezza totale del corpo ed era composta da circa 50 vertebre caudali. Nei primi scheletri scoperti, tuttavia, la coda risultava incompleta o del tutto assente. L'unico indizio della sua presenza proveniva dal ritrovamento di undici vertebre caudali vicino a un fianco. Poiché queste vertebre si restringevano rapidamente allontanandosi dal corpo, molti paleontologi del XIX e dell'inizio del XX secolo ipotizzarono erroneamente che Dimetrodon avesse una coda molto corta. Solo nel 1927 fu finalmente scoperta una coda quasi completa di Dimetrodon, permettendo una descrizione accurata della sua struttura e confermando la sua considerevole lunghezza.^[18]

La vela di Dimetrodon era formata da un allungamento delle spine neurali sporgenti dalle vertebre. Ogni spina neurale presentava una variazione di sezione e forma dalla base alla punta, un fenomeno noto come differenziazione "dimetrodonte".^[19] Vicino al corpo vertebrale, la sezione trasversale della spina era compressa lateralmente in una forma rettangolare, mentre verso la punta assumeva una forma a "otto", con scanalature che correvano su entrambi i lati. Questa forma a "otto" probabilmente rafforzava la struttura, impedendo flessioni e fratture.^[20] Un esemplare di Dimetrodon giganhomogenes mostra spine neurali con una sezione rettangolare ma che conservano una forma a "otto" vicino al centro, suggerendo che la forma delle spine potesse variare tra individui o in base all'età.^[21] L'anatomia microscopica delle spine neurali variava dalla base alla punta. La porzione prossimale presentava una superficie ruvida che serviva come punto di ancoraggio per i muscoli epaxiali della schiena, supportata da tessuti connettivi chiamati fibre di Sharpey, che indicano una forte integrazione con il corpo. La parte distale (più esterna) delle spine, invece, aveva una superficie liscia, con il periostio (il tessuto che riveste l'osso) coperto di piccole scanalature che probabilmente supportavano vasi sanguigni per vascolarizzare la vela.^[22]

In passato si pensava che i grandi solchi lungo la spina vertebrale fossero canali per vasi sanguigni, ma l'assenza di canali vascolari nell'osso indica che la vascolarizzazione della vela non era così estesa come ipotizzato. Tuttavia, alcuni esemplari di Dimetrodon mostrano aree deformate delle spine neurali, probabilmente guarite dopo fratture. In queste aree, l'osso corticale presenta una vascolarizzazione elevata, suggerendo che tessuti molli presenti sulla vela potevano fornire sangue ai siti di guarigione.^[20] La maggior parte della sezione trasversale delle spine neurali era costituita da osso lamellare, che conteneva linee di arresto della crescita, utili per determinare l'età degli individui al momento della morte.^[23] In molti esemplari di D. giganhomogenes, le porzioni distali delle spine neurali risultano piegate, suggerendo che la vela avesse un profilo irregolare in vita. Questa flessibilità indica che il tessuto molle che collegava le spine neurali potrebbe non essere stato presente fino alle punte, riducendo l'estensione complessiva della vela rispetto a quanto ipotizzato in precedenza.^[19]

Non sono mai state trovate prove fossili dirette sulla pelle di Dimetrodon. Tuttavia, un'impressione fossile della pelle di un suo parente stretto, Estemmenosuchus, suggerisce alcune possibili caratteristiche. Questo animale possedeva una pelle rugosa, secca e dotata di ghiandole, simile a quella degli elefanti.^[24] Inoltre, presentava piccole strutture simili a squame sul ventre e sulla parte inferiore della coda, una caratteristica comune ad altri sinapsidi primitivi.^[25][26]

I fossili oggi attribuiti a Dimetrodon furono studiati per la prima volta dal paleontologo americano Edward Drinker Cope nel 1870. Cope ricevette i fossili, insieme a quelli di altri tetrapodi del Permiano, da diversi collezionisti che stavano esplorando i Red Beds del Texas. Tra questi vi erano il naturalista svizzero Jacob Boll, il geologo texano W. F. Cummins e il paleontologo amatoriale Charles Hazelius Sternberg.^[27] La maggior parte dei campioni raccolti da Cope fu successivamente inviata all'American Museum of Natural History o al Walker Museum dell'Università di Chicago (la cui collezione è oggi ospitata presso il Field Museum).

Sternberg inviò alcuni dei suoi campioni al paleontologo tedesco Ferdinand Broili, dell'Università di Monaco di Baviera, sebbene Broili non eccellesse nella descrizione di questi fossili. Anche Othniel Charles Marsh, rivale di Cope, scoprì alcune ossa di Dimetrodon e le inviò al Walker Museum.^[28] Il nome Dimetrodon comparve per la prima volta nella descrizione di Cope nel 1878, quando denominò tre specie: Dimetrodon incisivus, D. rectiformis e D. gigas. La descrizione fu pubblicata nella rivista scientifica Proceedings of the American Philosophical Society.^[29]

Tuttavia, un anno prima, nel 1877, Cope aveva descritto una specie chiamata Clepsydrops limbatus, proveniente dai Red Beds del Texas,^[30] che successivamente venne riclassificata come Dimetrodon limbatus.

Cope fu anche il primo a descrivere un sinapside dotato di cresta dorsale, con la specie Clepsydrops natalis. Tuttavia, interpretò erroneamente la vela di Dimetrodon come una "pinna" e la paragonò alla cresta dorsale del basilisco moderno (Basiliscus). Nei fossili di D. incisivus e D. gigas descritti nel 1878), la vela non era conservata, ma lunghe spine dorsali erano chiaramente visibili in D. rectiformis.^[13] Nel 1886, Cope commentò sulla possibile funzione della vela, affermando:

L'utilità [della vela] è difficile da immaginare. A meno che l'animale non avesse abitudini acquatiche e nuotasse sul dorso, la cresta o pinna non poteva avere uno scopo motorio... Gli arti non erano abbastanza lunghi e gli artigli non erano abbastanza affilati per suggerire abitudini arboree, come nel moderno genere Basiliscus, dove è effettivamente presente una cresta simile.^[13]

Nei primi decenni del XX secolo, il paleontologo americano Ermine Cowles Case, autore di numerosi studi su Dimetrodon, descrisse diverse nuove specie del genere. Case ricevette finanziamenti dal Carnegie Institution per approfondire lo studio di molti esemplari di Dimetrodon conservati nelle collezioni del Museo Americano di Storia Naturale e di altri musei.^[28] Molti di questi fossili erano stati originariamente raccolti da Cope, ma non erano mai stati accuratamente descritti. Cope, infatti, era noto per denominare nuove specie basandosi anche su pochi frammenti di ossa, lasciando un'eredità di esemplari che necessitavano di una revisione dettagliata.

A partire dalla fine degli anni '20, il paleontologo Alfred Romer riprese lo studio di molti esemplari di Dimetrodon e denominò diverse nuove specie. Nel 1940, Romer collaborò con Llewellyn Ivor Price per pubblicare l'opera Revision of the Pelycosauria, un ampio studio che rivalutò molte delle specie di Dimetrodon precedentemente descritte da Case. Gran parte dei nomi di specie validi stabiliti da Romer e Price sono ancora utilizzati oggi.^[22]

Nei decenni seguenti alla pubblicazione della monografia di Romer e Price, furono descritte numerose nuove specie di Dimetrodon, alcune delle quali provenienti da località al di fuori del Texas e dell'Oklahoma. Nel 1966, il primo fossile di Dimetrodon fu rinvenuto nella regione del Four Corners, nello Utah,^[31] seguito da un altro ritrovamento in Arizona nel 1969.^[32] Nel 1975, Olson riferì di nuovi materiali attribuiti a Dimetrodon scoperti in Ohio.^[33] Nel 1977 fu descritta una nuova specie, Dimetrodon occidentalis (il cui nome significa "dimetrodonte occidentale"), sulla base di fossili ritrovati in Nuovo Messico.^[34] Si ritiene che gli esemplari rinvenuti nello Utah e in Arizona appartengano probabilmente a questa stessa specie.^[35]

Prima di queste scoperte, si ipotizzava che nel Permiano inferiore un mare interno separasse l'attuale Texas e Oklahoma dalle regioni più occidentali del Nord America. Questa barriera avrebbe isolato Dimetrodon in una regione ristretta, mentre lo sfenacodontide più piccolo Sphenacodon avrebbe dominato le zone occidentali. Sebbene l'esistenza di questo mare interno sia plausibile, i ritrovamenti di fossili al di fuori del Texas e dell'Oklahoma suggeriscono che la sua estensione fosse limitata e che non costituisse una barriera efficace alla distribuzione di Dimetrodon.^[34][36]

Nel 2001, una nuova specie chiamata Dimetrodon teutonis fu descritta da una località risalente al Permiano inferiore situata nella foresta della Turingia, in Germania. Questo ritrovamento ampliò per la prima volta l'area geografica conosciuta di Dimetrodon al di fuori del Nord America.^[5]

Lo stesso argomento in dettaglio: Lista delle specie di Dimetrodon.

Specie	Autore/i	Locazione	Stato	Sinonimi	Immagine
Dimetrodon angelensis	Olson, 1962	Texas	Valida
Dimetrodon borealis	Leidy, 1854	Isola del Principe Edoardo	Valida	Originariamente conosciuta come Bathygnathus borealis
Dimetrodon booneorum	Romer, 1937	Texas	Valida
Dimetrodon dollovianus	Case, 1907	Texas	Valida	Embolophorus dollovianus Cope, 1888
Dimetrodon gigashomogenes	Case, 1907	Texas	Valida
Dimetrodon grandis	Romer & Price, 1940	Oklahoma Texas	Valida	Clepsydrops gigas Cope, 1878 Dimetrodon gigas Cope, 1878 Theropleura grandis Case, 1907 Bathyglyptus theodori Case, 1911 Dimetrodon maximus Romer 1936
Dimetrodon kempae	Romer, 1937	Texas	Possibile nomen dubium
Dimetrodon limbatus	Romer & Price, 1940	Oklahoma Texas	Valida	Clepsydrops limbatus Cope, 1877 Dimetrodon incisivus Cope, 1878 Dimetrodon rectiformis Cope, 1878 Dimetrodon semiradicatus Cope, 1881
Dimetrodon loomisi	Romer, 1937	Texas Oklahoma	Valida
Dimetrodon macrospondylus	Case, 1907	Texas	Valida	Clepsydrops macrospondylus Cope, 1884 Dimetrodon platycentrus Case, 1907
Dimetrodon milleri	Romer, 1937	Texas	Valida
Dimetrodon natalis	Romer, 1936	Texas	Valida	Clepsydrops natalis Cope, 1878
Dimetrodon occidentalis	Berman, 1977	Arizona Nuovo Messico Utah	Valida
Dimetrodon teutonis	Berman et al., 2001	Germania	Valida

Dimetrodon è uno dei primi membri del gruppo dei sinapsidi, che include i mammiferi e molti dei loro parenti estinti. Sebbene Dimetrodon non sia l'antenato diretto di tutti i mammiferi, il gruppo dei sinapsidi rappresenta un'importante fase evolutiva nella linea che ha portato alla loro comparsa, avvenuta milioni di anni dopo. Nella cultura popolare, Dimetrodon è spesso confuso con i dinosauri, nonostante si sia estinto circa 40 milioni di anni prima dell'apparizione dei primi dinosauri nel Triassico. Come tutti sinapsidi, Dimetrodon è più strettamente imparentato con i mammiferi che con i dinosauri o qualsiasi altro rettile vivente. Fino al 1900, molti paleontologi descrivevano Dimetrodon come un rettile, seguendo la tassonomia di Linneo, che classificava Dimetrodon all'interno della classe Reptilia. I mammiferi, invece, venivano assegnati a una classe separata. In questo contesto, Dimetrodon era considerato un "rettile simile a un mammifero". Tuttavia, con l'avanzamento delle conoscenze paleontologiche, si è compreso che Dimetrodon e altri sinapsidi non erano rettili in senso stretto, ma rappresentavano un gruppo transizionale nella linea evolutiva che ha portato ai mammiferi, segnando una tappa fondamentale nella trasformazione da rettile a mammifero.

Sotto la sistematica filogenetica, i discendenti dell'ultimo antenato comune di Dimetrodon e di tutti i rettili viventi includono anche i mammiferi. Questo perché Dimetrodon è più strettamente imparentato con i mammiferi che con qualsiasi rettile vivente. Di conseguenza, se si desidera evitare un clado che includa sia mammiferi che rettili viventi, Dimetrodon non deve essere incluso in tale clado, né in alcun altro clado di "rettili simili ai mammiferi". I discendenti dell'ultimo antenato comune dei mammiferi e dei rettili, comparso circa 310 milioni di anni fa nel Carbonifero superiore, si dividono in due cladi principali: Synapsida, che comprende Dimetrodon e i mammiferi; e Sauropsida, che comprende i rettili viventi e tutti i rettili estinti più strettamente correlati tra loro che con i mammiferi.^[2]

All'interno del clado Synapsida, Dimetrodon appartiene al clado Sphenacodontia, proposto negli anni '40 dai paleontologi Alfred Romer e Llewellyn Ivor Price. Questo gruppo fu definito insieme agli Ophiacodontia e agli Edaphosauria,^[37] tutti noti dal Carbonifero superiore al Permiano inferiore. Romer e Price li distinsero principalmente sulla base di caratteristiche postcraniali, come la forma degli arti e delle vertebre. Gli Ophiacodontia sono considerati il gruppo più primitivo, con caratteristiche più simili ai rettili. Gli Sphenacodontia, invece, sono ritenuti il gruppo più avanzato, poiché più strettamente imparentati con i Therapsida, che includono i parenti più prossimi dei mammiferi. Romer e Price collocarono anche i varanopidi, un altro gruppo di sinapsidi primitivi, all'interno degli Sphenacodontia, considerandoli più primitivi rispetto ad altri membri del clado, come Dimetrodon.^[38] In passato si pensava che i varanopidi fossero strettamente imparentati con gli sfenacodonti, poiché entrambi i gruppi erano carnivori. Tuttavia, i varanopidi erano notevolmente più piccoli e privi delle grandi vele dorsali presenti negli sfenacodonti come Dimetrodon.

La visione moderna delle relazioni filogenetiche tra i sinapsidi è stata proposta dal paleontologo Robert R. Reisz nel 1986. Questo studio si concentrava principalmente sulle caratteristiche del cranio piuttosto che sullo scheletro postcraniale, utilizzato in precedenza per classificazioni più tradizionali.^[39] Secondo questa filogenesi, Dimetrodon è ancora considerato uno sfenacodonte, ma i varanopidi sono ora ritenuti sinapsidi più basali, esclusi dal clado Sphenacodontia. All'interno di Sphenacodontia esiste il gruppo più specializzato, chiamato Sphenacodontoidea, che si divide in due cladi principali: Sphenacodontidae, che include Dimetrodon e altri sinapsidi con vele dorsali, come Sphenacodon, Ctenospondylus e Secodontosaurus; e Therapsida, il gruppo che comprende i mammiferi e i loro parenti del Permiano e del Triassico.

Ecco il cladogramma del clado Synapsida, basato sulla filogenesi proposta da Benson (2012):^[38]

Ecco il cladogramma che illustra i rapporti filogenetici tra alcune specie di Dimetrodon, secondo lo studio di Brink et al. (2015):^[40]

I paleontologi hanno avanzato diverse ipotesi sull'effettiva funzione della vela dorsale di Dimetrodon durante la sua vita. Una delle prime teorie suggeriva che la vela potesse essere usata per la mimetizzazione, permettendo all'animale di confondersi tra i canneti mentre aspettava la preda in agguato. Un'altra ipotesi, più fantasiosa, proponeva che la vela funzionasse come una vera e propria vela da navigazione, sfruttando il vento per facilitare il movimento in acqua.^[41] Una terza teoria suggerisce che le lunghe spine neurali potessero agire come stabilizzatori del tronco, limitando il movimento verticale e favorendo un movimento laterale più efficace, utile per la locomozione dell'animale.^[20]

Nel 1940, Alfred Romer e Llewellyn Ivor Price proposero che la vela di Dimetrodon avesse una funzione di termoregolazione, permettendo all'animale di riscaldare il proprio corpo in modo più efficiente esponendola al calore del sole. Questa teoria è stata successivamente approfondita attraverso numerosi modelli e studi. Nel 1973, un articolo pubblicato su Nature dai paleontologi C. D. Bramwell e P. B. Fellgett stimò che un Dimetrodon di 200 kg avrebbe impiegato circa un'ora e mezza al sole per aumentare la sua temperatura corporea da 26 a 32 °C.^[42] Tuttavia, nel 1986, Steven C. Haack concluse, utilizzando un modello più complesso, che il riscaldamento dell'animale fosse molto più lento di quanto inizialmente ipotizzato. Secondo Haack, il processo completo avrebbe richiesto almeno quattro ore. Haack evidenziò che la vela avrebbe comunque consentito a Dimetrodon di scaldarsi più rapidamente al mattino e di raggiungere una temperatura corporea leggermente più alta durante il giorno. Tuttavia, la vela si rivelava inefficace per dissipare il calore in eccesso e non permetteva di mantenere il calore durante la notte, limitandone il ruolo nella regolazione termica complessiva.^[43] Nel 1999, un gruppo di ingegneri meccanici creò un modello al computer per analizzare la funzione della vela durante le diverse stagioni. Lo studio concluse che la vela poteva essere utile sia per l'assorbimento che per il rilascio di calore in vari momenti dell'anno, confermando un possibile ruolo benefico della struttura per la regolazione termica.^[44]

La maggior parte degi studi sulla termoregolazione di Dimetrodon attribuisce alla vela due principali funzioni: riscaldamento rapido al mattino, per consentire all'animale di aumentare rapidamente la sua temperatura corporea; e raffreddamento durante il giorno, per dissipare il calore corporeo quando la temperatura diventava eccessiva. In origine, Dimetrodon e altri vertebrati terrestri del Permiano erano considerati pecilotermi (a sangue freddo), dipendenti dal calore del sole per regolare la temperatura corporea, similmente ai rettili moderni. Tuttavia, le grandi dimensioni di Dimetrodon gli conferivano un'elevata inerzia termica, il che significava che i cambiamenti nella temperatura corporea avvenivano più lentamente rispetto agli animali più piccoli. Questo rappresentava uno svantaggio al mattino, poiché le sue prede più piccole potevano scaldarsi e diventare attive molto più velocemente. Molti paleontologi, tra cui Steven C. Haack, hanno ipotizzato che la vela di Dimetrodon consentisse all'animale di scaldarsi rapidamente al mattino, permettendogli di tenere il passo con le sue prede.^[43] Inoltre, la grande superficie della vela favoriva una rapida dissipazione del calore nell'ambiente circostante, utile per rilasciare il calore in eccesso accumulato durante il giorno, sia per il metabolismo che per l'esposizione al sole. È stato anche suggerito che Dimetrodon potesse angolare la vela per ottimizzare il riscaldamento o il raffreddamento. Regolando l'orientamento della vela rispetto al sole, l'animale avrebbe potuto raffreddarsi oppure, riducendo il flusso sanguigno alla vela, mantenere il calore corporeo durante la notte.^[41]

Nel 1986, J. Scott Turner e Richard C. Tracy proposero che l'evoluzione della vela in Dimetrodon fosse legata allo sviluppo dell'omeotermia (la capacità di mantenere una temperatura corporea costante) nei progenitori dei mammiferi. Secondo questa teoria, la vela avrebbe permesso a Dimetrodon di regolare la propria temperatura corporea, mantenendola costante, seppur relativamente bassa. I mammiferi moderni, pur essendo anch'essi omeotermi, si distinguono da Dimetrodon per essere endotermici, ovvero capaci di regolare la temperatura corporea internamente attraverso il metabolismo. Turner e Tracy notarono che i primi terapsidi, un gruppo di sinapsidi più avanzati e strettamente legati ai mammiferi, svilupparono lunghi arti che potevano rilasciare calore in modo analogo alla funzione ipotizzata per la vela di Dimetrodon. Secondo questa ipotesi, l'omeotermia presente in animali come Dimetrodon potrebbe aver rappresentato un passo evolutivo intermedio verso la regolazione endotermica del calore corporeo nei terapsidi. Con il tempo, la modifica della forma del corpo e l'adattamento metabolico nei terapsidi avrebbe condotto allo sviluppo del sangue caldo nei mammiferi.^[45]

Recenti studi sulla vela di Dimetrodon e di altri sfenacodontidi supportano la tesi di Steven C. Haack (1986), secondo cui la vela era scarsamente adatta a rilasciare calore e mantenere una temperatura corporea stabile. La presenza di vele nelle specie più piccole di Dimetrodon, come D. milleri e D. teutonis, non si adatta all'idea che la vela avesse una funzione di termoregolazione. Le loro vele erano troppo piccole per trasferire calore in modo significativo e i loro corpi, essendo più piccoli, potevano assorbire e rilasciare calore in modo naturale e più efficace senza la necessità di una struttura così complessa. Inoltre, i parenti più stretti di Dimetrodon, come Sphenacodon, possedevano creste dorsali molto basse, che sarebbero state inutili come dispositivi di termoregolazione.^[22] Questo suggerisce che la grande vela di Dimetrodon si sia evoluta da strutture più ridotte, come le creste basse di Sphenacodon. Di conseguenza, per gran parte della storia evolutiva della vela, la termoregolazione potrebbe non essere stata il suo scopo principale.^[46]

Gli esemplari più grandi di Dimetrodon presentavano vele proporzionalmente più grandi rispetto alle loro dimensioni corporee, un esempio di allometria positiva. Questo fenomeno può teoricamente favorire la termoregolazione, poiché un aumento della superficie corporea consente di dissipare maggiori quantità di calore, particolarmente importante per animali di grandi dimensioni che generano più calore attraverso il metabolismo. In questi casi, una relazione favorevole tra massa e superficie permette un'efficace dissipazione del calore. Tuttavia, uno studio del 2010 sull'allometria di Dimetrodon ha rilevato che la crescita della vela non seguiva il rapporto previsto per un adattamento primariamente lefato alla termoregolazione. L'esponente di scala reale della vela risultava significativamente più grande di quello atteso per un animale adattato a dissipare calore. I ricercatori hanno quindi concluso che la vela di Dimetrodon cresceva a un ritmo molto più rapido di quanto necessario per la termoregolazione. Questo suggerisce che la selezione sessuale sia stata il principale motore evolutivo dietro lo sviluppo di questa struttura.^[46]

L'esponente allometrico per l'altezza della vela in Dimetrodon è simile a quello osservato nella scala di lunghezza interspecifica delle corna e nell'altezza delle spalle nei cervidi. Come osservato da Bakker (1970), molte specie di lucertole sollevano una cresta di pelle dorsale durante i rituali di corteggiamento o come segnale di minaccia. Questo comportamento è spesso associato a una crescita positivamente allometrica, soprattutto nelle specie che mostrano un marcato dimorfismo sessuale (Echelle et al., 1978; Christian et al., 1995). Anche in Dimetrodon vi sono evidenze di dimorfismo sessuale, in particolare nella robustezza dello scheletro e nell'altezza relativa delle spine neurali di D. limbatus, come documentato da Romer & Price (1940). Questi aspetti suggeriscono che la vela potrebbe aver avuto una funzione legata alla selezione sessuale, analogamente a strutture simili osservate in altre specie.^[46]

Anche Dimetrodon potrebbe aver mostrato un marcato dimorfismo sessuale, con maschi e femmine caratterizzati da differenze morfologiche. Si ipotizza che alcuni esemplari attribuiti ai maschi avessero ossa più spesse, vele più grandi, crani più lunghi e mascelle più profonde rispetto alle femmine. Sulla base di queste differenze, gli scheletri montati presso il Museo Americano di Storia Naturale (AMNH 4636) e il Field Museum sembrerebbero rappresentare esemplari maschili, mentre quelli del Denver Museum of Natural History (MCZ 1347) e dell'University of Michigan Museum of Natural History sarebbero più probabilmente femminili.^[37]

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  Scheletro di D. limbatus (AMNH 4636), che potrebbe rappresentare un maschio.
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  Scheletro di D. incisivus all'University of Michigan Museum of Natural History, che potrebbe rappresentare una femmina.

I fossili di Dimetrodon sono stati rinvenuti negli Stati Uniti (Texas, Oklahoma, Nuovo Messico, Arizona, Utah e Ohio) e in Germania, aree che, durante il Permiano inferiore, facevano parte del supercontinente Euramerica. Negli Stati Uniti, quasi tutto il materiale attribuito a Dimetrodon proviene da tre gruppi geologici situati nel centro-nord del Texas e nell'Oklahoma centro-meridionale: il Gruppo Clear Fork, il Gruppo di Wichita e il Gruppo River Pearce.^[47] La maggior parte dei reperti fossili proviene da ecosistemi di pianura che, nel Permiano, erano caratterizzati da vaste zone umide. In particolare, i Red Beds del Texas rappresentano una regione di grande diversità fossile di tetrapodi. Oltre a Dimetrodon, i tetrapodi più comuni nei Red Beds e in altri depositi del Permiano inferiore nel sud-ovest degli Stati Uniti includono gli anfibi Archeria, Diplocaulus, Eryops e Trimerorhachis, il rettiliomorfo Seymouria, il rettile Captorhinus e i sinapsidi Ophiacodon ed Edaphosaurus. Questi animali costituiscono una fauna che il paleontologo Everett C. Olson ha definito la "cronofauna del Permo-Carbonifero", un insieme di specie che ha dominato l'ecosistema dell'Euramerica per diversi milioni di anni.^[48] Sulla base della geologia dei depositi, come quelli dei Red Beds, si ritiene che questa fauna abitasse una pianura rigogliosa e ricca di vegetazione, inserita in un ecosistema deltizio con abbondanza di risorse naturali.^[49]

Il paleontologo Everett C. Olson ha formulato diverse ipotesi sulla paleoecologia dei Red Beds del Texas e sul ruolo di Dimetrodon nel suo ecosistema. Olson ha proposto vari tipi di ecosistemi in cui i primi tetrapodi potrebbero aver vissuto, assegnando Dimetrodon a un ecosistema primitivo sviluppatosi da una catena alimentare prevalentemente acquatica. In questo ecosistema, le piante acquatiche costituivano i produttori primari, alimentando pesci e invertebrati acquatici. La maggior parte dei vertebrati terrestri si nutriva di prede acquatiche. Dimetrodon era probabilmente il predatore alfa di questo ecosistema, nutrendosi di una vasta gamma di prede, tra cui il grande squalo d'acqua dolce Xenacanthus, gli anfibi acquatici Trimerorhachis e Diplocaulus, e i tetrapodi terrestri Seymouria e Trematops. Numerose specie di insetti presenti all'epoca probabilmente alimentavano piccoli rettili come Captorhinus, che a loro volta potevano entrare nella dieta di Dimetrodon. L'assemblaggio dei Red Beds includeva anche alcuni dei primi grandi erbivori terrestri, come Edaphosaurus e Diadectes, che si nutrivano principalmente di piante terrestri piuttosto che acquatiche. Olson suggerì che l'ecosistema dei Red Beds fosse analogo alle moderne Everglades, con una rete alimentare intricata e un'interazione tra ambienti acquatici e terrestri.^[49] Lo stile di vita esatto di Dimetrodon è stato oggetto di dibattito, con pionioni divise tra un'esistenza anfibia e una terrestre. Tuttavia, la microanatomia delle sue ossa suggerisce che fosse prevalentemente terrestre,^[50] implicando che cacciasse principalmente sulla terraferma, lungo le rive o in acque poco profonde. Esistono prove dirette della predazione di Dimetrodon su prede come Diplocaulus durante i periodi di siccità. Sono stati rinvenuti resti di tre giovani Diplocaulus parzialmente mangiati all'interno di una tana, oltre a segni di denti lasciati da un Dimetrodon su otto esemplari estratti dal terreno e consumati.^[51]

L'unica specie di Dimetrodon ritrovata al di fuori del sud-ovest degli Stati Uniti è D. teutonis, proveniente dalla Formazione Tambach in Germania, presso un sito noto come Località Bromacker. L'assemblaggio di tetrapodi del Bromacker nel Permiano inferiore è piuttosto insolito, poiché mancano grandi sinapsidi che svolgano il ruolo di grandi predatori. Le dimensioni di D. teutonis sono stimate a soli 1,7 metri di lunghezza, rendendolo troppo piccolo per cacciare i grandi diadectidi erbivori, abbondanti nell'assemblaggio del Bromacker. È più probabile che questa specie si nutrisse di piccoli vertebrati e insetti. Sono stati ritrovati solo tre fossili attribuibili a grandi predatori in questa località. Si ritiene che appartenessero a grandi o piccoli sfenacodonti e varanopidi, entrambi potenziali predatori di D. teutonis. A differenza delle pianura deltizie rappresentate dai Red Beds del Texas, i depositi del Bromacker sono ritenuti un ambiente montano, privo di specie acquatiche. Questo potrebbe spiegare l'assenza di grandi specie di Dimetrodon nell'ecosistema del Bromacker, poiché tali specie erano probabilmente dipendenti da grandi prede acquatiche per sopravvivere.^[5]

Nella cultura popolare il Dimetrodon viene spesso rappresentato come un dinosauro o come coevo di specie giurassiche e cretaciche, sebbene sia vissuto circa 40 milioni di anni prima della comparsa dei dinosauri veri e propri. Questo fraintendimento è in parte dovuto alla sua frequente inclusione in confezioni di giocattoli per bambini accanto a dinosauri,^[52] e alla sua somiglianza con lo spinosauride Spinosaurus, con cui condivide la caratteristica vela dorsale.^[53]

Il Dimetrodon compare nella docufiction della BBC L'impero dei mostri - La vita prima dei dinosauri (2005), nell'episodio intitolata Before the Dinosaurs, tuttavia è mostrato in scene speculative, tra cui il cannibalismo e la nascita di piccoli già provvisti di vela dorsale.^[54]

Il personaggio "Ranu" del cartone animato I Saurini e i viaggi del meteorite nero è un Dimetrodon.^[53]

Un gruppo di Dimetrodon è comparo nel franchise di Jurassic Park nel film Jurassic World - Il dominio (2022), come una delle specie ricreate nei laboratori della Biosyn.^[53] In questa veste abitano le miniere d'ambra dell'agenzia, inoltre Alan Grant, Ellie Sattler e Maisie Lockwood vengono braccati da questi animali.

• Bramwell, C. D. and Fellgett, P. P., 1973, Termoregolazione nelle "lucertole" munite di vela. Nature, v. 242, p. 203-205

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• Wikispecies contiene informazioni su Dimetrodon

• Dimetrodon, su sapere.it, De Agostini.
• (EN) Dimetrodon, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
• (EN) Dimetrodon, su Fossilworks.org.
• (EN) Dimetrodon, su gbif.org, Global Biodiversity Information Facility.

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