Cirripedia

Cirripedi
In senso orario dei cirripedi peduncolati, dei sessili, dei Phosphatothoracica e un granchio parassitato da un Rhizocephala
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Sottoregno	Eumetazoa
Superphylum	Protostomia
Phylum	Arthropoda
Subphylum	Crustacea
Superclasse	Multicrustacea
Classe	Thecostraca
Sottoclasse	Cirripedia Burmeister, 1834
Infraclassi
Acrothoracica Gruvel, 1905 Rhizocephala Müller, 1862 Thoracica Darwin, 1854

I cirripedi (Cirripedia Burmeister, 1834) sono una sottoclasse di crostacei, appartenente alla classe dei Thecostraca, comprendente organismi marini e d'acqua salmastra recenti e fossili^[1].

Sono principalmente caratterizzati dalla sessilità e da un piano corporeo fortemente modificato tanto da rendere difficile l'attribuzione ai crostacei. Nei cirripedi le appendici del torace sono trasformate in cirri impiegati per l'alimentazione per filtrazione. Possono avere vita libera, e in tal caso aderiscono al substrato, oppure essere parassiti in genere di altri artropodi. Il substrato può essere costituito da rocce, oggetti galleggianti, tra cui chiglie di barche e navi, infrastrutture portuali, o esseri viventi come cetacei o tartarughe marine. Alcune specie di cirripedi vengono consumate, altre possono parassitare specie di crostacei di interesse per la pesca o essere impiegate per la lotta biologica a specie invasive, tuttavia l'importanza economica è soprattutto legata al loro ruolo nel biofouling di scafi e infrastrutture marine.

Il nome Cirripedia deriva dalle parole in lingua latina cirritus ("riccio") da cirrus” ("ricciolo")^[2] e pedis da pes ("piede")^[3]. Le due parole insieme significano "piede riccio", alludendo alle appendici ricurve utilizzate per l'alimentazione per filtrazione^[4].

Fra i crostacei, i cirripedi sono quelli che più si discostano dallo schema tipico, tant'è che ancora nel XIX secolo per un approccio esclusivamente fenetico venivano classificati fra i molluschi^[5]; da ciò è derivata la nomenclatura delle parti del corpo dei cirripedi, che è simile a quella usata per i molluschi. È stato possibile attribuire questi animali ai crostacei solo grazie allo studio delle fasi larvali: il nauplio, comune a molti altri crostacei e la cypris, con carapace bivalve simile a quello degli ostracodi^[6].

Le infraclassi Acrothoracica e Rhizocephala mostrano un'anatomia semplificata con perdita di numerosi caratteri a causa dello stile di vita perforatore nei primi e parassitario nei secondi. Gli Acrothoracica sono privi di carapace e i Rhizocephala hanno subito la perdita di quasi tutti gli apparati e gli organi tanto da essere irriconoscibili non solo come cirripedi ma come artropodi. La descrizione della morfologia che segue sarà dunque riferita ai tipici cirripedi a vita libera appartenenti all'infraclasse Thoracica, alla quale appartengono la maggior parte delle specie e le uniche comunemente incontrate dai non specialisti, mentre Acrothoracica e Rhizocephala verranno brevemente descritti a parte.

Il corpo di un cirripede tipico è composto da due parti principali: il peduncolo (corrispondente alla testa dell'animale), con cui si fissa al substrato, e il capitolo, che è in genere ricoperto di piastre calcaree e contiene gli organi. Nelle specie sessili come i comuni balani il peduncolo è ridotto a un sottile disco d'adesione, mentre è presente e vistoso nei peduncolati come le lepadi. In passato la presenza o meno del peduncolo era considerata come un carattere sistematico e i cirripedi a vita libera venivano suddivisi nei due ordini Pedunculata e Sessilia^[6], categorizzazione oggi non più ritenuta valida con i due ordini che sono stati suddivisi in vari altri taxa^[7].

Il piano anatomico di base dei cirripedi è costituito da sei segmenti cefalici, sei toracici e cinque addominali, questo piano però ha subito variazioni importanti a causa del peculiare stile di vita sessile. I metameri addominali sono ridottissimi mentre quelli cefalici sono irriconoscibili, in parte trasformati nel peduncolo o nel disco di adesione e in parte fusi con il primo segmento toracico a formare un prosoma. Il prosoma ospita tre paia di appendici cefaliche, le parti boccali poste su una struttura sporgente nota come cono orale^[8]. Le appendici toraciche, trasformate in cirri, sono sei paia mentre le appendici addominali sono completamente scomparse^[9] nella gran parte delle specie e ridotte a una coppia di vestigia in alcuni peduncolati^[10].

Il carapace dei cirripedi toracici è tipicamente formato da carbonato di calcio, salvo che nel superordine Phosphatothoracica. I Phosphatothoracica sono un piccolo gruppo di cirripedi peduncolati primitivi e poco noti nei quali il carapace è composto solo da quatto piastre costituite da chitina e fosfato di calcio^[11]. Si crede che i primi cirripedi avessero un carapace fosfatico e che il guscio di carbonati sia stato acquisito successivamente nella storia evolutiva del gruppo. Tutti gli altri Thoracica appartengono al superordine Thoracicalcarea, dei quali i Phosphatothoracica formano il sister group^[12].

In generale i cirripedi toracicalcarei privi di peduncolo hanno il carapace (muraglia) formato da 6 piastre calcaree (talvolta in numero maggiore o minore) che hanno una nomenclatura precisa: il "rostro" e la "carena" sono mediane mentre le laterali, che sono appaiate simmetricamente, prendono il nome di "carinolaterali" e "rostrolaterali" in base alla piastra mediana che toccano. Il carapace presenta un'apertura subcircolare centrale che all'occorrenza può essere chiusa da un opercolo composto di quattro pezzi denominati "terga" e "scuta"^[13]; l'unica eccezione è costituita dai Verrucomorpha, che hanno un solo tergo e un solo scuto^[14]. Ogni singola piastra della muraglia è composta da una "parete" centrale, da un'"ala" che si sovrappone a un'altra piastra e da un "radio" che è la parte che rimane sotto all'ala della piastra contigua^[13]. Nei peduncolati, le piastre hanno un diverso arrangiamento, pur mantenendo la struttura già descritta; tergo e scuto, invece, non formano più l'opercolo, ma vanno a realizzare le piastre mobili del capitolo che ne permettono l'apertura per la fuoriuscita dei cirri^[15]. Lo spazio interno alla muraglia prende il nome di cavità del mantello come nei molluschi, nonostante che non si tratti di strutture omologhe. Si tratta di una reminiscenza del tempo in cui i cirripedi erano classificati tra i molluschi. Allo stesso modo il rivestimento interno della muraglia prende il nome di mantello^[8].

La fissazione del guscio al substrato è assicurata dal cemento, secreto di natura proteica prodotto da un sistema di ghiandole disposte sulla superficie basale^[16].

Le appendici sono molto specializzate e possono distinguersi per aspetto e per disposizione tra i cirripedi dotati di peduncolo e quelli sessili. Si affronterà prima la morfologia delle appendici dei peduncolati, sulla base della struttura di Lepas, e si illustreranno subito di seguito le differenze presenti nei cirripedi sprovvisti di peduncolo usando come paradigma il genere Balanus.

Nei cirripedi peduncolati le appendici addominali sono assenti, così come i segmenti corrispondenti. Le appendici cefaliche sono costituite da tre paia di parti boccali: mandibole (con relativo palpo) e prime e seconde mascelle. Queste appendici sono portate su una struttura specializzata denominata cono orale e sormontate da un organo impari denominato labbro^[8]; le antenne vengono impiegate dalla larva cypris per fissarsi al substrato e scompaiono nell'adulto^[6][14], così come tutte le altre appendici cefaliche non presenti sul cono orale. Le appendici toraciche sono ben sviluppate. Il primo paio di arti toracici è trasformato in un massillipede, un'appendice simile ai cirri ma più breve e con sete più dense; le altre cinque paia costituiscono i veri e propri cirri^[8], caratterizzati da un gran numero di segmenti^[17]. I cirri sono appendici specializzate per la filtrazione, tranne il primo paio che ha la funzione di trasferire le particelle alimentari dai cirri al cono boccale; quando estroflessi si aprono in una sorta di ventaglio (cirral fan). Sono costituiti da una parte basale unica (protopodite) e da due rami denominati esopodite ed endopodite. L'endopodite è situato dietro l'esopodite mentre negli arti biramosi dei crostacei di altri gruppi i due rami sono disposti l'uno di fianco all'altro. L'eso- e l'endopodite sono percorsi da numerose file appaiate di lunghe proiezioni setoliformi denominate sete, che sono più brevi e fitte sul primo paio di cirri, i massillipedi^[18], mentre sui cirri filtranti sono in numero fino a 7 paia per segmento^[17].

Nei toracici privi di peduncolo i cirri hanno uno sviluppo differenziato e solo il quarto, il quinto e il sesto paio vanno effettivamente a costituire il cirral fan mentre le tre paia precedenti sono brevi e modificate in massillipedi come il primo paio dei peduncolati. I massillipedi dei cirripedi sessili sono organi molto specializzati con la funzione di trasferire alla bocca le particelle di cibo catturate dai cirri delle ultime tre paia. Al contrario che nei peduncolati, i massillipedi hanno anche una funzione alimentare diretta. Il movimento dei cirri^[19] è associato all'azione di pompaggio da parte dell'opercolo^[17]. Questa duplice azione provoca una corrente d'acqua all'interno della cavità del mantello, nella quale le prime tre coppie di appendici effettuano una filtrazione accessoria a quella dei cirri veri e propri^[19], specializzandosi nella cattura di particelle di dimensioni più piccole^[17]. Sono evidenti differenze nella conformazione dei cirri tra le specie di cirripedi sessili tipiche di ambienti battuti dalle onde e quelle di ambienti riparati: le prime hanno cirri più brevi e più spessi, con sete meno fitte^[20]. Nei toracici non peduncolati, infine, esistono ancora alcune vestigia delle antennule larvali al di sotto del disco di adesione, prive di qualunque funzione^[21].

L'estensione dei cirri avviene in modo relativamente lento grazie al pompaggio muscolare di fluidi all'interno delle appendici, la loro ritrazione è molto più rapida e prevede l'azione muscolare diretta^[17].

L'apparato digerente nei cirripedi toracici è composto da una faringe ricoperta di cuticola, da un esofago, da un intestino medio con un numero variabile di ciechi intestinali e da un intestino posteriore, anch'esso ricoperto di cuticola. Sui palpi mascellari sono presenti delle ghiandole salivari le cui secrezioni hanno la funzione di creare un bolo di particelle alimentari provenienti dai cirri pronto per l'azione triturante dei pezzi boccali. Il bolo alimentare riceve il secreto ricco di enzimi delle ghiandole pancreatiche all'altezza dell'intestino medio dove avviene l'assorbimento a carico anche dei ciechi intestinali. I resti vengono quindi avvolti da una membrana peritrofica ed espulsi sotto forma di pellet fecali dall'ano, posto oltre il sesto paio di cirri. L'intestino medio presenta uno strato di cellule noto come stratum perintestinale che ha la funzione di assorbire i nutrienti e, coadiuvato da un altro strado di cellule, di accumulare lipidi e glicoproteine da inviare agli ovari per costituire il vitello delle uova in formazione^[22].

Il sistema nervoso dei cirripedi peduncolati è simile a quello generico dei crostacei, con un doppio cordone nervoso ventrale, un ganglio anulare circumesofageo e un ganglio per metamero. Nei cirripedi sessili si assiste alla riduzione a due del numero dei gangli: un ganglio sopraesofageo e uno subesofageo formato dall'unione di tutti i gangli postcefalici. Dal ganglio sopraesofageo si dipartono i nervi che vanno all'opercolo e ai fotorecettori, dal ganglio subesofageo invece quelli che innervano i cirri e i visceri^[23].

I cirripedi toracici dotati di peduncolo posseggono un paio di branchie molto semplici composte da pieghe del mantello situate all'interno delle piastre carinolaterali e dotate di un tegumento sottile e ben irrorato di emolinfa. I cirripedi sessili sono invece privi di branchie e gli scambi gassosi si verificano sull'intera superficie corporea interna alla cavità del mantello favoriti dalla corrente d'acqua creata dal movimento ritmico dei cirri. I cirri stessi, in tutti i cirripedi a vita libera, hanno un ruolo non secondario nella respirazione. Le specie di Balanomorpha che popolano la zona intertidale rimangono fuor d'acqua per tutto il periodo di bassa marea e, non potendo fare affidamento nella minuscola quantità di acqua contenuta nella cavità del mantello, hanno evoluto la capacità di respirare aria. L'aria penetra nella muraglia attraverso un foro denominato micropilo o pneumostoma; il micropilo ha un diametro molto piccolo per impedire la morte per disseccamento dell'animale. Tuttavia, in condizioni di alta temperatura atmosferica, anche questa apertura potrebbe causare un'eccessiva disidratazione, in tal caso anche il micropilo viene sigillato e l'animale entra in uno stato di quiescenza e il metabolismo diviene anaerobico con formazione di acido lattico^[24].

L'apparato circolatorio dei cirripedi è molto semplice. Non esiste un vero e proprio cuore e il movimento dell'emolinfa si crede che avvenga in risposta alla contrazione dei muscoli. L'emolinfa è contenuta in un emocele che circonda gli organi, in alcune sue semplici espansioni, dette seni, e in un piccolo numero di vasi veri e propri^[25].

L'escrezione dei rifiuti azotati avviene per mezzo delle ghiandole mascellari che sono composte da un corpo ghiandolare immerso nell'emolinfa e un dotto efferente la cui apertura è nei pressi delle seconde mascelle. Il metabolita azotato escreto dai cirripedi è l'ammoniaca, come nella maggior parte degli organismi acquatici^[26].

La maggioranza dei cirripedi è ermafrodita ma incapace di autofecondazione; devono quindi procedere all'accoppiamento per riprodursi^[27]. Gli organi riproduttivi maschili e femminili sono distinti e situati in zone diverse del corpo^[28]. Il testicolo è composto da una serie di tubuli nei tessuti del corpo i cui dotti deferenti si uniscono in due vescicole seminali poste all'estremità posteriore del corpo, alla base del pene^[27]. Il pene è in grado di allungarsi enormemente grazie all'afflusso di emolinfa, contiene un dotto eiaculatorio e termina con un poro genitale^[29]. Gli ovari sono due e sono situati all'interno del mantello; gli ovidutti che se ne originano vanno a sboccare alla base del primo paio di cirri nei pressi di una ghiandola che produce un ovisacco che rimane nella cavità del mantello^[27].

Gli acrotoracici sono piccoli cirripedi perforatori di substrati calcarei. La loro morfologia è piuttosto dissimile da quella dei Thoracica in conseguenza del loro peculiare stile di vita. L'aspetto generale dell'animale è claviforme^[30] con corpo molle per la perdita del carapace^[31]; l'adesione al substrato è assicurata da un disco chitinoso basale^[30]. I cirri sono ridotti e tipicamente riuniti all'estremità posteriore del torace; il numero va da tre a cinque paia secondo le specie; il primo paio è di solito nei pressi della bocca. Le parti boccali hanno lo stesso numero e conformazione che nei Thoracica^[31].

I rizocefali hanno un'anatomia estremamente semplificata in relazione al loro stile di vita endoparassitario. Sono privi di appendici, segmentazione e di gran parte degli organi e degli apparati compreso il tubo digerente e il sistema nervoso centrale. Il corpo di una femmina adulta di rizocefalo è sostanzialmente ridotto a una rete di filamenti assorbenti che si diramano nel corpo dell'ospite^[32] (denominata interna^[33]) e da una o più sacche riproduttive che emergono dalla regione addominale dell'organismo parassitato^[32] (externa^[33]). Nel maschio l'anatomia è ancora più semplificata e ridotta a un gruppetto di cellule spermatogene sprovvisto di cuticola e di qualsiasi struttura che vive parassitariamente all'interno dell'externa femminile, ospitato in un apposito organo^[34].

I cirripedi sono cosmopoliti^[35], anche a livello di specie alcuni Thoracica hanno areali vastissimi; è ignoto se questa ampia diffusione sia dovuta a fattori naturali o al trasporto di individui su distanze oceaniche attraverso il traffico marittimo^[36]. La massima diversità si ha nelle acque tropicali dell'Indo-Pacifico ma sono presenti in buon numero anche nei mari polari^[37].

I Thoracica sono presenti in gran parte degli habitat bentonici marini^[37], dalla zona sopralitorale^[38] agli abissi^[39], ma la maggioranza delle specie popola ambienti costieri fino alla piattaforma continentale^[40]. Alcune specie dotate di particolari meccanismi fisiologici di regolazione della pressione osmotica si sono adattate alla vita nelle acque salmastre ma nessuna è in grado di stabilirsi in acqua dolce^[41].

I cirripedi peduncolati vivono in genere immersi perennemente in acqua a causa del rischio di disseccamento attraverso il peduncolo, coperto di una cuticola sottile^[15]. Molte specie di peduncolati come Lepas sono tipiche ospiti di oggetti galleggianti, altre come Pollicipes popolano coste esposte al mare^[39]. Dosima fascicularis è addirittura in grado di produrre autonomamente un galleggiante composto di cemento spugnoso che gli consente di galleggiare senza necessità di fissarsi a un corpo esterno^[42]. Anelasma squalicola è tra le poche specie di cirripedi peduncolati ad assumere uno stile di vita parassitario. Questa specie vive infissa nella pelle di diversi squali di profondità nutrendosi attraverso il peduncolo modificato dotato di espansioni a forma di radice e ha cirri vestigiali^[43]. Similmente Rhizolepas vive a spese di anellidi policheti, si alimenta attraverso rizoidi basali e ha tubo digerente rudimentale^[44].

I cirripedi sessili sono molto più resistenti al disseccamento e possono sopportare la periodica emersione e sono frequenti soprattutto sulle coste rocciose^[39], sebbene diverse specie si fissino su animali di grossa taglia come tartarughe marine o cetacei. Alcuni generi di Balanomorpha, come Chthamalus, vivono nella zona sopralitorale, quindi perennemente fuor d'acqua ed esposti solo agli spruzzi delle onde^[14]. Tra i balanomorfi mesolitorali si ha molto spesso una zonazione a cinture parallele delle diverse specie in base alla distanza dal limite di bassa marea. Questa distribuzione è nota anche allo stato fossile^[45]. I Verrucomorpha sono di solito presenti in acque più profonde^[39].

Gli acrotoracici vivono perennemente in fori scavati in materiale calcareo come conchiglie, coralli o rocce. Alcune specie perforano solo conchiglie di gasteropodi che ospitino un paguro^[46].

I rhizocefali si sviluppano all'interno dell'ospite da cui fuoriesce unicamente l'externa^[6]. Gli ospiti sono esclusivamente altri crostacei, in maggioranza decapodi, ma appartenenti anche ad altri gruppi come isopodi, cumacei, stomatopodi o cirripedi balanomorfi^[47].

La longevità dei cirripedi a vita libera è molto variabile: da pochi mesi o addirittura settimane a oltre un decennio^[39]. Spesso i cirripedi sessili formano colonie numerosissime composte da migliaia di individui^[6].

I cirripedi possono essere sia ermafroditi non autosufficienti^[48][49] che, meno comunemente, gonocorici (a sessi separati) o con individui maschili ed ermafroditi (androdioici)^[50]. Non si conoscono specie partenogenetiche e solo pochissime sono in grado di autofecondarsi^[28]. Nelle specie gonocoriche e androdioiche i maschi sono in genere nani, vivono ospiti sulla femmina e hanno vita breve; in alcune specie addirittura non si nutrono affatto^[50]. In genere i maschi nani, vivendo a strettissimo contatto con la femmina, sono privi di pene^[51]. Nelle specie androdioiche prendono il nome di maschi complementari^[50]. Gli Acrothoracica sono sempre a sessi separati con maschi nani^[52]. Nei Rhizocephala i maschi sono ridotti a un gruppetto di cellule produttrici di spermatozoi che vivono da parassiti della femmina, ospitati in speciali strutture interne^[53]. Nei rizocefali Kentrogonida già uova e larve presentano un evidente dimorfismo sessuale per cui la determinazione del sesso è genetica, negli Akentrogonida pare invece che sia indotta dall'ambiente: se la cypris matura incontra un ospite libero si sviluppa in femmina mentra se incontra un ospite già parassitato in maschio^[54].

La fecondazione può essere sia interna che esterna, nel primo caso, il più comune, avviene attraverso un lungo pene che raggiunge gli individui vicini (pseudocopula) mentre nella fecondazione esterna lo sperma viene rilasciato nell'acqua^[55]. In ogni caso il successo nella fecondazione è correlato alla presenza di altri individui vicini^[56].

Le uova vengono incubate nel carapace, ossigenate dal continuo moto dei cirri, e vengono liberati direttamente dei naupli o meno frequentemente delle cypris. Le cypris hanno una capacità dispersiva molto minore dei naupli e questa strategia viene adottata da cirripedi a distribuzione più localizzata. Nelle specie androdioiche la larva che si insedia per prima su un dato substrato cresce come ermafrodito mentre le successive diverranno maschi nani insediati sul primo esemplare^[55].

I cirripedi producono grandi quantità di larve e le loro fasi pelagiche costituiscono stagionalmente una componente predominante dello zooplancton costiero^[48].

Le uova vengono incubate nella cavità del mantello dal quale fuoriescono di solito i naupli di prima età^[39]. Gli stadi larvali sono due, ben distinti ed entrambi a vita planctonica:

• Il nauplio, a partire dal secondo stadio^[48], si alimenta attivamente di plancton (planctotrofia^[57]) nella maggior parte delle specie e raggiunge in circa due settimane lo stadio larvale successivo^[48]; più di rado può fare esclusivamente affidamento sulle sostanze di riserva dell'uovo (lecitorofia)^[57]. Il nauplio dei cirripedi può avere una struttura variabile ma è comunque facilmente riconoscibile da quello degli altri crostacei a causa di due vistose corna frontali e di una serie di spine dorsali e ventrali. In alcune specie lo stadio naupliare si sviluppa nell'uovo da cui nasce direttamente la cypris^[48]. In generale i cirripedi nel loro sviluppo attraversano 6 stadi di nauplio^[58].
• La cypris è già visibile all'interno del nauplio all'ultimo stadio e ne fuoriesce con una muta^[59]. Essa smette di alimentarsi anche nei gruppi con fase naupliare planctotrofica e nuota attivamente in cerca di un substrato idoneo^[48]. La cypris, contrariamente al nauplio, ha un aspetto molto uniforme nei vari sottogruppi di cirripedi^[57]. La sua presenza è indicativa di acque scarsamente contaminate^[48]. Lo stadio di cypris è unico e non subisce mute intermedie^[58]. La larva di questo tipo è presente in tutti i Thecostraca ed è esclusiva di questa classe, quindi si ritrova anche nei Facetotecta (nei quali prende il nome di y-cypris) e negli Ascothoracida (a-cypris)^[58].

Una volta che la cypris ha raggiunto un substrato o un ospite idonei vi si cementa e va incontro a una metamorfosi nella quale perderà buona parte degli organi larvali e, almeno nelle specie a vita non parassitaria, si trasformerà in un giovanile simile all'adulto^[60].

Nei Thoracica spesso viene scelto per l'insediamento un substrato sul quale sono presenti individui adulti della stessa specie^[39]. La metamorfosi segue sei stadi, dalla cypris cementata al giovanile maturo^[61]. Una volta che la cypris si è fissata si ha una fase quiescente nella quale cessa ogni movimento muscolare e si ha una riorganizzazione tissutale, quindi avviene una muta con la perdita della cuticola delle cypris e la rotazione di parte del corpo. Come conseguenza gli arti toracici, che nella cypris erano rivolti in basso, si dispongono verso l'alto pronti ad essere impiegati per l'alimentazione per filtrazione. Questa metamorfosi avviene in maniera molto simile per i toracici sessili e peduncolati, ma nei secondi ha una durata maggiore^[62].

Nei rizocefali la metamorfosi è ancora più drammatica e comporta la perdita della segmentazione, di quasi tutti gli organi e gli apparati larvali e di ogni somiglianza con gli altri artropodi. La metamorfosi segue modalità diverse per gli individui femminili e maschili. La cypris femminile aderisce all'ospite attraverso uno stiletto cavo e inietta al suo interno un gruppo di cellule, il vermigon, che si svilupperanno nel parassita adulto. Le cypris maschili invece si fissano nei pressi dell'apertura sessuale di una femmina e produrranno uno stadio simile al vermigon che andrà a installarsi in un apposito ricettacolo dove si ridurrà a un gruppo di cellule riproduttive^[63]. Sullo sviluppo del terzo gruppo di cirripedi, gli Acrothoracica, si hanno pochissime informazioni^[58].

La muta nell'adulto dei Thoracica è incompleta e non riguarda le piastre del carapace, sulle quali viene depositato carbonato di calcio e si accrescono concentricamente come avviene nelle valve dei molluschi bivalvi^[64].

Tutti i cirripedi non parassiti sono filtratori, nutrendosi portando all'apparato boccale il plancton in sospensione nell'acqua di mare attraverso i cirri^[48]. Nello specifico l'alimentazione, che presenta qualche variabilità fra i vari gruppi di cirripedi, si basa sul plancton e secondariamente sul detrito sospeso. Tra gli organismi planctonici più rappresentati nel contenuto stomacale si hanno diatomee, larve di molluschi, crostacei ed echinodermi, copepodi, dinoflagellati e foraminiferi^[65]. L'attività filtratoria non è selettiva per quanto riguarda la tipologia delle particelle ingerite quanto piuttosto la loro dimensione come testimoniato della grande quantità di granuli minerali privi di valore nutritivo trovata invariabilmente negli stomaci^[66].

L'attività filtratoria dei cirri segue dei pattern diversi tra i cirripedi peduncolati e sessili. Nei peduncolati, che vivono perennemente immersi in acqua, l'attività è più o meno continua, mentre nei sessili, spesso soggetti a fasi di emersione, si ha un movimento ritimico seguito da ritrazione con chiusura dell'opercolo^[67]. Nei cirripedi sessili^[68] e in Conchoderma auritum^[69] l'attività dei cirri varia in base alla velocità dell'acqua. Se un animale è immerso in un flusso unidirezionale lento i cirri vengono attivamente mossi con un moto battente; al contrario in un flusso più rapido le appendici vengono mantenute ferme in estensione dato che la corrente stessa permette loro di filtrare una sufficiente massa d'acqua^[68]. Inoltre in caso di scarsa corrente il ventaglio di cirri si apre in direzione opposta a quela del flusso generando dei microvortici che spostano le particelle in direzione dei cirri. In condizioni di maggior velocità il ventaglio viene invece aperto nella direzione della corrente^[20]. Tra i peduncolati è notevole la capacità di alcune specie di grossa taglia del genere Lepas di catturare anche organismi o parti di organismi di taglia relativamente grande come piccoli pesci. Quando un grande organismo viene a contatto con i cirri, questi lo bloccano e lo portano verso l'apertura del capitolo dove viene introdotto e masticato. Il processo dura a lungo e viene effettuato con i cirri in continua estensione^[69].

Tra i Thoracica sono noti relativamente pochi casi di parassitismo come Anelasma squalicola a carico di squali^[43] e Rhizolepas il cui ospite è un polichete. In entrambi i casi, similmente ai rizocefali, si ha una degenerazione dei cirri e dell'apparato digerente e l'assorbimento dei nutrienti avviene attraverso espansioni radiciformi del peduncolo denominati rizoidi^[44]. L'infraclasse Rhizocephala è composta unicamente di parassiti di altri crostacei. Anch'essi non hanno un apparato digerente funzionale e assorbono il nutrimento attraverso una fitta rete di rizoidi che pervadono il corpo dell'ospite^[47]. L'infestazione da rizocefali provoca profonde modificazioni nell'ospite tra le quali la castrazione e l'induzione di comportamenti femminili negli ospiti maschi^[70]. Curiosamente anche l'infestazione da Anelasma ha come effetto un raggiungimento ritardato della maturità sessuale, un minore sviluppo degli organi genitali nei maschi e, nelle femmine, una produzione ridotta di uova di dimensioni minori e probabilmente sterili^[71].

I Thoracica sessili appartenenti alla superfamiglia Coronuloidea sono tipicamente simbionti obbligati di grandi animali marini, principalmente tartarughe marine e cetacei misticeti ma si possono trovare anche su altri gruppi come sirenidi, serpenti di mare, coccodrilli, cetacei odontoceti e anche granchi o molluschi^[72]. Spesso, soprattutto sui cetacei, l'associazione fra il cirripede e l'ospite è strettamente specie-specifica. Esistono però anche specie fortemente generaliste^[73]. Sui cetacei esistono specie che popolano sezioni diverse dell'animale, anche sullo stesso individuo^[74]. Il cirripede peduncolato con carapace ridotto Conchoderma auritum, sebbene si incontri spesso fissato su substrati inorganici, si accompagna frequentemente ai Coronuloidea simbionti^[75].

Tra i maggiori predatori dei cirripedi si hanno i gasteropodi Muricidae, che sono in grado di perforare la muraglia calcarea e di narcotizzare l'animale prima di nutrirsene. La diffusione di alcune specie di Muricidae è uno dei fattori che limita la colonizzazione di certe fasce di profondità da parte dei balani. Altri comuni predatori sono i ricci di mare, i granchi e alcuni policheti e turbellari. Anche alcuni organismi terrestri possono nutrirsi di cirripedi durante la bassa marea, tra di essi vi sono ratti, uccelli marini, centopiedi e insetti. Alcuni pesci possono ricavare una notevole percentuale del loro cibo dai cirripedi, ad esempio alcuni labridi e blennidi^[76]. Il blennide mediterraneo Coryphoblennius galerita è un predatore specializzato di balani che preda fuor d'acqua durante la bassa marea^[77].

L'isopode Hemioniscus balani è un diffusissimo endoparassita dei balani. L'animale penetra nella muraglia nutrendosi dapprima di emolinfa quindi di uova immature e trasformandosi in una massa informe che riempie la cavità del mantello del cirripede. Alcuni generi di gregarine (Apicomplexa) sono regolarmente presenti nell’intestino medio dei cirripedi. Sempre tra i protozoi anche il ciliato Epistylis colonizza il mantello dei cirripedi. Infine le metacercarie di alcuni trematodi utilizzano i cirripedi come ospiti intermedi. L'adulto di questi animali parassita i gabbiani^[78].

I primi reperti fossili riconducibili con certezza ai Cirripedia datano al Carbonifero medio (da 20-330 milioni di anni fa) con Praelepas^[79]. La posizione tassonomica di Praelepas è discussa: alcuni autori la attribuiscono dubbiosamente agli Scalpellomorpha^[80] mentre altri ritengono questa forma affine ai Phosphatothoracica^[81], ipotesi quest'ultima che gode di maggiori consensi grazie alla scoperta della composizione chitinoso-fosfatica del carapace^[82]. In passato sono stati descritti alcuni fossili paleozoici più antichi di Praelepas classificati tra i cirripedi, salvo poi esserne esclusi. Priscansermarinus barnetti proveniente dalla celebre lagerstätte cambriana di Burgess è stato inizialmente ritenuto come il più antico fossile di cirripede^[83] ma non ha che una superficiale rassomiglianza con questo gruppo ed è ora considerato, come molti organismi di Burgess, come incertae sedis^[84]. Cyprilepas holmi del Siluriano medio mostra alcune somiglianze con i peduncolati, un carapace bivalve di natura probabilmente chitinosa e uno stile di vita sessile attaccato all'esoscheletro di euripteridi^[85]. Cyprilepas tuttavia non mostra alcuna traccia di appendici o di altre strutture tipiche dei cirripedi; la sua collocazione tassonomica è dibattuta ed è talvolta classificato tra i branchipodi se non, addirittura, fra i ciliati^[84]. Sempre al Siluriano è datato Rhamphoverritor, di cui sono noti numerosi fossili eccezionalmente ben conservati sia della larva cypris che del giovanile già insediato sul substrato^[86]. Rhamphoverritor è molto simile ai cirripedi e molto probabilmente è ad essi filogeneticamente assai vicino ma presenta un addome ben sviluppato e suddiviso in segmenti distinti, carattere non presente in alcun cirripede attuale o fossile^[84].

Tra i Thoracica i peduncolati dell'ordine Scalpellomorpha sono i primi di cui si hanno fossili di una certa completezza fin dal primo Giurassico per poi aumentare nettamente nel Cretacico e nel Cenozoico. I peduncolati mantennero la dominanza sia ecologica che per numero di specie fino alla comparsa^[87] nel Mesozoico^[88] dei Balanomorpha, che nel Cenozoico ebbero una vistosa radiazione adattativa che ne moltiplicò il numero di forme, gran parte delle quali esiste tuttora^[87]. Anche la comparsa dei Verrucomorpha data al Mesozoico, sebbene alcune somiglianze con i Balanomorpha siano evidenti le due linee filetiche hanno perso il peduncolo in maniera del tutto indipendente^[88].

I Thoracicalcarea sono sostanzialmente gli unici cirripedi di cui si dispone di una buona documentazione fossile, in genere costituita da piastre isolate mentre sono rari gli individui fossilizzati in posizione fisiologica, con le piastre ancora articolate^[89]. I Phosphatothoracica sono scarsamente noti allo stato fossile, e le poche specie conosciute sono spesso solo dubbiosamente attribuite a questo superordine^[80]. Tracce fossili lasciate da specie di Acrothoracica (Rogerella) sono abbastanza comuni almeno a partire dal Permiano^[90]. I fossili di acrotoracici sono in genere icnofossili, il corpo di questi cirripedi scavatori è infatti molle e fossilizza raramente. I resti fossili riconducibili a parti del corpo di acrotoracici sono scarsi e molto frammentari^[91]. I Rhizocephala non sono affatto noti allo stato fossile^[91].

Nello studio dei paleoambienti marini, i fossili di cirripedi sono utilissimi per valutare la profondità: il grado di usura del fossile indica la distanza sulla quale è stato trasportato, suggerendo che l'ambiente di vita dell'animale era in acque poco profonde per essere eroso quando è stato portato dalle correnti a profondità maggiori. Lo stato di usura dei fossili apporta quindi informazioni sulla storia tettonica della regione^[92].

Lo studio dei fossili dei Cirripedia è stato largamente approfondito da Charles Darwin nei due volumi dello Studio sui Cirripedi del 1854, dove ha descritto numerose specie, confermando che questi animali hanno una lunga storia geologica alle spalle^[93]. Darwin iniziò a descrivere esemplari sudamericani, per poi spostarsi su esemplari europei, principalmente del Cretacico. Le deduzioni da lui tratte durante i suoi 8 anni di studio dei cirripedi, sono valide a tutt'oggi^[87]. Withers ha pubblicato numerosi articoli sui fossili di cirripedi, stabilendo una base di 22 000 esemplari classificati in 217 specie che ne illustra la storia tassonomica^[94].

Tra i cirripedi vi sono alcune specie commestibili come Pollicipes pollicipes o in spagnolo percebes, consumato soprattutto in Spagna e Portogallo^[95], e Austromegabalanus psittacus, localmente indicato come picoroco, quest'ultimo parte della cucina cilena, uno degli ingredienti del curanto, piatto tradizionale dell'arcipelago di Chiloé^[96].

Del corpo su consuma solo il peduncolo, previa cottura, bollito o a vapore, che dopo aver rimosso il capitolo viene sgusciato e infine gustato al naturale, accompagnato da salse o come parte di piatti unici.

Il rizocefalo Sacculina carcini è stato preso in considerazione come mezzo di lotta biologica contro il granchio Carcinus maenas, gravemente invasivo nelle acque nordamericane. Il suo impiego è però ostacolato dalla possibile infezione di altre specie autoctone e di interesse commerciale o conservazionistico e dall'impossibilità di controllarne la diffusione a causa della grande dispersione delle larve planctoniche^[97].

L'importanza economica dei cirripedi è legata soprattutto alle incrostazioni che producono sulla carena e sugli organi meccanici delle imbarcazioni, quali timoni e, nel caso di natanti a motore, di eliche, compromettendone le prestazioni e aumentando il consumo di combustibile^[6]. Le incrostazioni biologiche prendono il nome inglese di biofouling^[98].

Nel 1969 uno studio ha valutato che solo per la Marina militare degli Stati Uniti d'America le incrostazioni da cirripedi provocassero un danno di circa 280 000 000 dollari annui e che l'aumento di consumo di carburante dovuto alla resistenza fluidodinamica potesse raggiungere il 40%^[99]. Un documento del 2017 redatto dai ricercatori della US Navy quantificava in 56 milioni di dollari i costi annuali di manutenzione e aumento del consumo di combustibile per i soli cacciatorpediniere della classe Arleigh Burke, con la spesa per la manutenzione per l'intero ciclo di vita di 15 anni della stessa classe stimata in un miliardo di dollari^[100].

Per cercare di combattere il problema, sono stati oggetto di studio i componenti del collante prodotto dai cirripedi per aderire alle superfici. Ai primi sei componenti scoperti nei primi 20 anni di ricerca, se ne sono aggiunti ulteriori 45 scoperti successivamente - a testimoniare per altro l'incremeneto d'interesse nel problema. Attraverso una conoscenza più approfondita della chimica e della fisica del meccanismo di adesione, si potrebbe riuscire a produrre sia dei composti chimici in grado di interagire e favorire il distaccamento degli esemplari già insediati, sia ostacolare l'insediamento degli esemplari nelle prime fasi post larvali^[100].

Un metodo efficace per la rimozione dei cirripedi dalla chiglia è il carenaggio, operazione che si può effettuare, su imbarcazioni dalle dimensioni ridotte, sia in piccoli porti che, per stazza e dislocamento maggiori, nei bacini di carenaggio dei cantieri navali. Nella prima fase un operatore rimuove, grazie a una semplice attrezzatura con testa a taglio, gli organismi raschiando la superficie dell'opera viva, nella successiva rimuovendo, grazie alle recenti tecnologie ai getti delle idropulitrici ad alta pressione, gli esemplari più ostinati, avendo l'accortezza di non danneggiare la vernice sottostante.^[101][102] Per impedire la ricrescita del biofouling in tempi brevi vengono impiegate apposite vernici antivegetative contenenti una varietà di composti chimici, alcuni dei quali appositamente sviluppati per evitare l'insediamento dei cirripedi^[103].

La tassonomia dei cirripedi ha una lunga e complessa storia e ha subito numerose variazioni nel tempo. Al 2026 la classificazione stilata da B.K.K. Chan et al. nel 2021^[104] è considerata la più aggiornata e come tale è integrata nel World Register of Marine Species^[1] e nell'Integrated Taxonomic Information System^[105].

Chan classifica i Cirripedia come sottoclasse della classe Thecostraca suddividendola in tre infraclassi ed escludendone Ascothoracida e Facetotecta, innalzate al rango di sottoclassi^{[1][105][106]}:

• Classe Thecostraca
  • Sottoclasse Ascothoracida
  • Sottoclasse Facetotecta
  • Sottoclasse Cirripedia
    • Infraclasse Acrothoracica

• Ordine Cryptophialida
• Ordine Lithoglyptida

• Infraclasse Rhizocephala
• Infraclasse Thoracica

• Superordine Phosphatothoracica
• Superordine Thoracicalcarea

• Ordine Balanomorpha
• Ordine Calanticomorpha
• Ordine Pollicipedomorpha
• Ordine Scalpellomorpha
• Ordine Verrucomorpha

Come esempio di una classificazione del passato si riporta lo schema proposto da Martin e Davis nel 2001, che classificava Cirripedia come infraclasse della classe Thecostraca suddividendola in tre superordini^[107]:

Infraclasse Cirripedia Burmeister, 1834

• Superordine Acrothoracica Gruvel, 1905
  • Ordine Pygophora Berndt, 1907
  • Ordine Apygophora Berndt, 1907
• Superordine Rhizocephala Müller, 1862
  • Ordine Kentrogonida Delage, 1884
  • Ordine Akentrogonida Häfele, 1911
• Superordine Thoracica Darwin, 1854
  • Ordine Pedunculata Lamarck, 1818
  • Ordine Sessilia Lamarck, 1818

Secondo la classificazione di Chan et al. i due vecchi ordini di Acrothoracica Pygophora e Apygophora entrano entrambi a far parte di Lithoglyptida mentre i Rhizocephala non sono ulteriormente suddivisi fino al rango di famiglia dato che Kentrogonida e Akentrogonida sono ritenuti parafiletici. Tra i Thoracica i vecchi ordini Pedunculata e Sessilia vengono suddivisi, in Balanomorpha e Verrucomorpha i Sessilia e in Calanticomorpha, Pollicipedomorpha e Scalpellomorpha i Pedunculata^[106].

Secondo una leggenda medioevale le oche selvatiche, in specie l'oca facciabianca si sarebbero originate dalle lepadi anziché dalla riproduzione di altre oche come avviene in tutti gli uccelli. Questa fantasiosa spiegazione nasceva dal non essere stata allora mai osservata la nidificazione a causa della remota localizzazione dei quartieri riproduttivi, siti nell'Artide^[108].

Nei paesi di lingua e cultura anglosassone esiste la figura popolare di Barnacle Bill, rappresentazione comica e stereotipica del marinaio, presente in canzoni popolari, film e racconti^[109], dove barnacle è il nome vernacolare dei cirripedi appartenenti ai Thoracica in inglese^[110].

Altro riferimento all'immaginario è la prima nave, un piccolo peschereccio, su cui si imbarcò, da adolescente, Jack Sparrow, citata come Barnacle nella serie di romanzi per ragazzi Pirates of the Caribbean: Jack Sparrow ideati da Rob Kidd, pseudonimo usato da T.T. Sutherland.^[111]

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