Papierboote

Papierboote
Ein Großes Papierboot (Argonauta argo) mit so stark beschädigtem Gehäuse, dass ein Teil des Geleges herausquillt
Systematik
Klasse: Kopffüßer (Cephalopoda) Unterklasse: Tintenfische (Coleoidea) Überordnung: Achtarmige Tintenfische (Vampyropoda) Ordnung: Kraken (Octopoda) Familie: Papierboote i.w.S Gattung: Papierboote
Wissenschaftlicher Name der Familie
Argonautidae
Cantraine, 1841
Wissenschaftlicher Name der Gattung
Argonauta
Linnaeus, 1758
Arten
Großes Papierboot (Argonauta argo) Geflügeltes Papierboot (Argonauta hians) Argonauta nodosus Argonauta nouryi

Papierboote oder Argonauten (Argonauta) sind eine Gattung der Kopffüßer (Cephalopoda) in der Verwandtschaftsgruppe der Kraken (Octopoda). Sie sind die einzige rezente Gattung der Familie Argonautidae.

Links: Biologisch korrekte farbige Abbildung von Argonauta argo aus dem Jahr 1896 mit über das Gehäuse gezogenen Häuten des 1. Armpaars.
Rechts: Fantasiedarstellung eines Papierbootes an der Meeresoberfläche aus dem Jahr 1868: Basierend auf Beschreibungen aus der Antike (siehe unten) bestand noch im 19. Jahrhundert die Vorstellung, dass diese Häute als Segel für die Fort­be­we­gung verwendet würden.^[1] Zwar gibt es tatsächlich Meeres­tiere, die eine solche Art der Fortbewegung praktizieren (vgl. → Portugiesische Galeere), die Papierboote gehören jedoch nicht dazu. Diese halten sich fast immer unterhalb der Meeres­ober­fläche auf und nutzen dort, wie die meisten Kopffüßer, einen Rück­stoß­antrieb für die Fort­bewe­gung.

Die Perlboote (Nautilus) sind die einzigen rezenten Kopffüßer mit einem festen, kalkigen Außenskelett in Form eines hohen, spiralig gewundenen und gekammerten Gehäuses. Papierboote besitzen scheinbar ebenfalls ein solches Gehäuse, das beim Großen Papierboot (Argonauta argo), der größten Art der Gattung, mehr als 30 cm lang werden kann.

Allerdings gehören Papierboote, anders als die Perlboote, zu den Kraken (Octopoda), was unter anderem daran zu erkennen ist, dass sie nur acht, aber dafür kräftige Arme haben, die zudem mit jeweils zwei Reihen von Saugnäpfen bewehrt sind (siehe auch Äußere Systematik). Bei den Kraken sind sämtliche mineralischen Hartteile (des Gehäuses) im Laufe der Evolution vollständig zurückgebildet worden. Das zwar spiralige, aber ungekammerte Gehäuse der Papierboote ist kein „echtes“, dem Gehäuse der Perlboote homologes Außenskelett, sondern eine sekundäre Neubildung. Es unterscheidet sich vom Gehäuse der Perlboote in zahlreichen Details, unter anderem auch darin, dass es nicht über Muskeln und Bänder permanent mit dem Weichkörper verbunden ist. Stattdessen wird es an seiner Innenseite mit den Saugnäpfen des über Kopf und Mantel gestülpten Armkranzes gehalten. Im Englischen wird dieses Gehäuse daher auch pseudo-conch (‚Pseudogehäuse‘) genannt. Der Kalk für das Gehäuse wird von Drüsen der flächigen dünnen Häute am distalen Abschnitt der beiden Arme des 1. (obersten, dorsalen) Armpaars^[2] abgeschieden (sezerniert). Diese mit Chromatophoren ausgestatteten Häute können über die gesamte Außenfläche des Gehäuses gelegt werden.

Bei den Perlbooten wird das Gehäuse hingegen vom Mantel, das heißt, von der fleischigen Hülle des Eingeweidesacks sezerniert, der sich permanent nahezu vollständig in der Wohnkammer der Schale befindet, während die rund 90 saugnapflosen Arme (Cirren) komplett frei sind. Außerdem besteht die Schale der Perlboote vorwiegend aus der Kalkmodifikation Aragonit, während die der Papierboote vorwiegend aus der Kalkmodifikation Calcit besteht und zudem deutlich dünnwandiger und zerbrechlicher ist. Von der unterschiedlichen Beschaffenheit der Gehäuse leiten sich schließlich auch die deutschen Trivialnamen ‚Perlboot‘ für Nautilus (nach der aragonithaltigen Schalensubstanz Perlmutt) und ‚Papierboot‘ für Argonauta ab.

Die Gehäuse der Papierboote, die nur von den Weibchen ausgebildet werden, dienen als Behältnisse für deren Gelege (siehe unten). Zudem wurde lange vermutet, dass im oberen (dorsalen) Teil des Gehäuses eingeschlossene Luft eine Rolle für den Auftrieb und die Körperposition in der Wassersäule bei diesen epipelagisch lebenden Tieren spielt – in Analogie zu den Gehäusen der Perlboote. Diese Hypothese wurde schließlich durch Beobachtungen an eingefangenen Tieren in einem Hafenbecken bestätigt: Weibchen, bei denen vor dem Entlassen ins Hafenbecken sämtliche Luft aus dem Gehäuse entfernt wurde und die deshalb einen negativen Auftrieb besaßen, schwammen sofort an die Meeresoberfläche und schöpften dort die größtmögliche Menge Luft. Die Tiere schwammen dann aktiv mit Hilfe des Rückstoßapparates in eine Tiefe, in der der Auftrieb der durch den zunehmenden Druck zunehmend komprimierten Luft gerade noch so groß war, um das Tier in der Schwebe zu halten. Die Schalenöffnung wurde dabei mit den Armen des 2. Armpaars abgedichtet, sodass die eingefangene Luft nicht entweichen konnte. Außerhalb des abgedichteten Teils der Schale noch vorhandene Luft entwich beim Abwärtsschwimmen. Nach Erreichen der „Gleichgewichtstiefe“ bewegten sich die Versuchstiere dann nurmehr horizontal fort.^[3]

Papierboote sind nicht nur, wie bei Kopffüßern allgemein üblich, getrenntgeschlechtlich, sondern zeigen überdies einen extremen Geschlechtsdimorphismus mit einem um ein Vielfaches größeren Weibchen (siehe auch → Zwergmännchen).^[2] Die Befruchtung erfolgt wie bei den meisten Kraken durch einen speziell dafür umgebildeten Arm des Männchens, den Hectocotylus. Anders als bei anderen Kraken löst sich der Hectocotylus mit der Spermatophore jedoch während der Kopulation komplett ab und wird zu einer autonomen Befruchtungseinheit. Das Männchen stirbt wahrscheinlich kurz nach dem Verlust des Hectocotylus. Das Weibchen hat eine wesentlich längere Lebensspanne und kann während dieser von zahlreichen Männchen begattet werden.

Tatsächlich ist der abgetrennte Arm des Männchens der Papierboote wissenschaftlich viel länger bekannt als der Rest seines Körpers, und die Bezeichnung ‚Hectocotylus‘ ist ursprünglich der Gattungsname des parasitischen, in der Mantelhöhle des Weibchens lebenden Fadenwurms, für den man ihn im frühen 19. Jahrhundert hielt.^[4]

Weibliche Papierboote ernähren sich von planktonischen Schnecken (Heteropoden, Pteropoden), kleinen Fischen und möglicherweise auch planktonischen Kleinkrebsen (Hyperiiden, Copepoden). Zudem ist beobachtet worden, dass sie Quallen nicht nur (an)fressen, sondern sich ihrer auch beim Nahrungserwerb bedienen. Nach dem ‚Kapern‘ der Qualle halten sie diese an der Oberseite des Schirmes (Exumbrella) mit den Saugnäpfen der seitlichen (lateralen) und unteren (ventralen) Arme fest und fressen zunächst Teile des gallertartigen Gewebes des Schirmes. Schließlich beißen sie sich bis zum Gastrovascularraum (‚Magen‘) durch. Dann können sie die hocheffektiven Mundarme der Qualle nutzen, um für sich planktonische Beutetiere zu fangen. Ferner wird vermutet, dass Papierbooten die Vergesellschaftung mit Quallen auch zur Tarnung und, wegen deren giftiger Tentakeln, als Schutz gegen Fressfeinde dient.^[5][6]

Hinsichtlich ihres Energiebedarfs ist berechnet worden, dass ein fünf Gramm schweres Papierboot unter den Bedingungen des tropischen Ostpazifiks pro Tag ungefähr zwei kleine (je 0,1 Gramm schwere) Fische oder 50 Hyperiiden (je 0,01 Gramm) fressen muss, um seine normale Stoffwechselrate aufrechterhalten zu können.^[6]

Gefressen werden Papierboote von größeren Knochenfischen (z. B. vom Fächerfisch), von Meeressäugern (z. B. vom Kleinen Schwertwal) und von größeren Seevögeln (z. B. vom Silbersturmvogel).^[6]

Papierboote pflegen, anders als viele andere Kraken, eine epipelagische Lebensweise. Sie sind in den tropischen und subtropischen sowie in den südlichen gemäßigten Regionen aller Meere zu finden. Gelegentliche Beobachtungen großer Ansammlungen dieser Tiere, beispielsweise vor Japan,^[7] sowie der Umstand, dass an der australischen Küste bisweilen weibliche Individuen von Argonauta nodosus zu Tausenden angespült werden,^[8] zeigen, dass umfangreiche Populationen existieren müssen. Dennoch werden Papierboote auf hoher See nur selten angetroffen.

Die höchste geographische Breite, von der Papierboote im Nordostatlantik gemeldet wurden, ist 42° Nord, wenngleich dies Tiere sind, die durch starke Südwestwinde mit entsprechenden Driftströmungen aus niedrigeren Breiten nordwärts transportiert werden. Da die nördlichsten Begegnungen sowohl mit Papierbooten als auch mit Vertretern anderer tropischer und subtropischer Taxa im Nordatlantik in der Vergangenheit etwas weiter südlich stattfanden, wird das Vordringen eines Papierbootes bis zum 42° Breitengrad mit der globalen Erwärmung in Zusammenhang gebracht.^[9]

Bei pazifischen Papierbooten (speziell A. nouryi) ist beobachtet worden, dass sich mehrere Weibchen zu „Ketten“ formieren, indem sie sich aneinander heften. Die Ursache für dieses Verhalten ist unklar. Vermutet wird, dass die Weibchen auf diese Weise unter anderem Fortbewegungsenergie sparen und für Männchen im offenen Ozean leichter auffindbar sind, wenngleich derartige Aggregate auch von Fressfeinden leichter aufgespürt werden können.^[6]

Überreste von Argonautiden sind im Fossilbericht relativ selten. Die meisten Funde stammen aus der Randzone des Westpazifiks und insbesondere aus Japan. Den geologisch ältesten Vertreter stellt † Obinautilus pulcher aus dem Oligozän (33,9 bis 23,03 mya) von Japan. Die Gattung Argonauta taucht erstmals im mittleren Miozän (15,97 bis 11,62 mya) Japans († A. tokunagai), Zyperns († A. absyrtus) und Österreichs († A. johanneus) im Fossilbericht auf. Die beiden Letztgenannten sind zugleich auch die ältesten der wenigen Nachweise aus der westlichen Tethys bzw. aus der Paratethys. Aus den Randzonen des Atlantiks (ohne Mittelmeer) sind keine Funde fossiler Argonautiden bekannt.^[10]

Die Gattung Argonauta ist die einzige rezente und die Typusgattung der Familie Argonautidae sowie die Typusgattung der Überfamilie Argonautoidea. Die Argonautoideen sind eine, jedoch nicht die einzige Gruppe pelagischer Formen innerhalb der überwiegend durch benthisch lebende Vertreter gekennzeichneten Kraken (Octopoda), wobei sie als engste Verwandte der „Kraken im engeren Sinn“ (Octopodoidea bzw. Octopodidae) mit diesen in der Gruppe Incirrata zusammengefasst werden. Im untenstehenden vereinfachten Kladogramm ist eine wahrscheinliche Stellung der Argonautiden innerhalb der rezenten Kopffüßer grafisch dargestellt (nach Lindgren et al., 2012)^[11].

Innerhalb der Gattung Argonauta werden aktuell (Stand 2013) mindestens vier rezente Arten sowohl anhand der Weichkörperanatomie beider Geschlechter als auch anhand der Morphologie des Gehäuses voneinander unterschieden:^[12]

• A. argo Linnaeus, 1758 – die größte, am weitesten verbreitete und Typusart
• A. hians Lightfoot, 1786 – Hauptverbreitungsgebiet: tropischer und subtropischer Westpazifik und Indik
• A. nodosus Lightfoot, 1786 – auf subtropische und gemäßigte südliche Breiten beschränkt
• A. nouryi Lorois, 1852 – auf die Tropen und Subtropen des Ostpazifik beschränkt

Von einigen Autoren wurden in den letzten Jahrzehnten zudem die Arten A. gruneri Dunker, 1852, A. cornutus Conrad, 1854 und A. boettgeri Maltzan, 1881 anerkannt, die jedoch möglicherweise identisch mit A. nouryi (erstere) bzw. A. hians (die beiden letzteren) sind.^[10] Darüber hinaus sind historisch, vor allem im 19. Jahrhundert, mehrere Dutzend weitere Arten oft einzig auf Grundlage von an Stränden angespülten Gehäusen beschrieben worden. Die innerartliche Variation der Papierboot-Gehäuse ist jedoch relativ hoch, sodass die dabei geprägten Namen nachfolgend mit denen der oben genannten Arten synonymisiert werden mussten.^[12]

Links: Aufwändig gefertigter minoischer Krug mit Bemalung im Meeresstil, man beachte die für diese Zeit relativ realistische Darstellung der Papierboote.
Rechts: Mykenischer Zierdolch mit ganz ähnlichen Motiven.

Die auch im Mittelmeer beheimateten Papierboote wurden in der Kunst und Kultur der antiken Mittelmeervölker in für ein wirbelloses Tier ungewöhnlich hohem Maße rezipiert. So waren sie in der minoischen Kunst ein beliebtes Schmuckmotiv, insbesondere bei Keramikgefäßen des Meeresstils. Ähnliche Darstellungen wie im altkretischen Meeresstil finden sich auch auf den bronzenen Klingen ungefähr gleich alter mykenischer Zierdolche.

In seiner Tierkunde bezeichnet der berühmte altgriechische Philosoph Aristoteles die Papierboote als ‚nautilos‘ (ναυτίλος) und erkennt sie bereits korrekt als Kraken (πολύπους ‚polypous‘).^[13] Das Wort ‚nautilos‘ ist eine poetische Form des Wortes ‚nautes‘ (ναύτης), das so viel wie ‚Seemann‘ oder ‚Seefahrer‘ bedeutet.^[14] Auf Aristoteles geht die Legende zurück, dass die Papierboote die Häute ihrer Dorsalarme als Segel für die Fortbewegung an der Meeresoberfläche benutzen. Diese wurde von späteren antiken Autoren wie Plinius kolportiert^[1][15] und findet sich noch in Naturkundebüchern des 19. Jahrhunderts. Plinius, ein Römer, nannte die Papierboote ‚Pompylius‘. Bei den Römern galt die Sichtung eines Papierbootes während einer Seereise als Omen für einen guten Verlauf derselben.^[1]

Die antiken Schilderungen haben offenbar Carl von Linné zu dem noch heute gültigen zoologischen Gattungsnamen Argonauta inspiriert, der von ihm 1758 in der 10. Auflage seiner Systema Naturæ geprägt wurde.^[15] Er geht auf die Argonautensage zurück, in der sich der griechische Sagenheld Iason mit seinen Mitstreitern aufmacht, das goldene Vlies zu erobern. Sie werden nach ihrem Segelschiff, der Argo, die Argonauten (‚die auf der Argo fahren‘) genannt. Die eigentlich in der Antike gebräuchlichen Namen des Papierbootes wurden von Linné hingegen für eine andere Tierart, das Gemeine Perlboot (Nautilus pompilius), ausgewählt,^[15] das ein äußerlich ähnlich geformtes Gehäuse besitzt, aber, nach heutigem Wissenstand, innerhalb der Kopffüßer ein nur entfernter Verwandter der Papierboote ist (siehe oben) und überdies im Mittelmeer nicht vorkommt.

• Guido T. Poppe, Yoshihiro Goto: European Seashells. Vol II (Scaphopoda, Bivalvia, Cephalopoda). Verlag Christa Hemmen, Wiesbaden, 1993 ISBN 3-925919-11-2.
• Julian K. Finn: Family Argonautidae Tryon, 1879. S. 228–237 in Patrizia Jereb, Clyde F. E. Roper, Mark D. Norman, Julian K. Finn (Hrsg.): Cephalopods of the world. An annotated and illustrated catalogue of cephalopod species known to date. Volume 3. Octopods and Vampire Squids. FAO Species Catalogue for Fishery Purposes No. 4, Vol. 3. Ernährungs- und Landwirtschaftsorganisation der Vereinten Nationen (FAO), Rom 2014 (online; PDF 4,8 MB = nur Kapitel 2.1. Incirrate Octopods).

1. ↑ ^{a b c} Louis Figuier: The ocean world: being a descriptive history of the sea and its living inhabitants. Chapman & Hall, London 1868, doi:10.5962/bhl.title.99574, S. 460 ff.
2. ↑ ^{a b} vgl. Marion Nixon: Part M: Mollusca 5, Vol. 1. Chapter 5: Reproduction and Lifespan. Treatise Online. Nr. 13, 2010, doi:10.17161/to.v0i0.4083, Fig. 1.
3. ↑ Julian K. Finn und Mark D. Norman: The argonaut shell: gas-mediated buoyancy control in a pelagic octopus. Proceedings of the Royal Society B, Biological Sciences. Bd. 277, 2010, S. 2967–2971, doi:10.1098/rspb.2010.0155 (Open Access); siehe dazu auch den Artikel Kraken schöpfen Luft (Memento vom 10. Dezember 2011 im Internet Archive) vom 19. Mai 2010 auf Scienceticker.info (deutsch).
4. ↑ vgl. dazu den Überblick über die bis dahin veröffentlichte Literatur in Albert Kölliker: Hectocotylus argonautae D. Ch. und Hectocotylus tremoctopodis Köll., die Männchen von Argonauta argo und Tremoctopus violaceus D. Ch. Berichte von der Königlichen Zootomischen Anstalt zu Würzburg. Zweiter Bericht, 1849, S 67–89 (BSB OPACplus); Anmerkung: in dieser Arbeit werden die Hectocotyli des Männchens von Argonauta und der eng verwandten Gattung Tremoctopus (siehe Äußere Systematik) zwar nicht als Parasiten, aber als die kompletten, extrem degenerierten, faktisch auf den Geschlechtsapparat reduzierten männlichen Individuen dieser Gattungen interpretiert.
5. ↑ Thomas Heeger, Uwe Piatkowski, Heino Möller: Predation on jellyfish by the cephalopod Argonauta argo. Marine Ecology Progress Series. Bd. 88, 1992, S. 293–296, doi:10.3354/meps088293 (Open Access).
6. ↑ ^{a b c d} Rui Rosa, Brad A. Seibel: Voyage of the argonauts in the pelagic realm: physiological and behavioural ecology of the rare paper nautilus, Argonauta nouryi. ICES Journal of Marine Science. Bd. 67, 2010, S. 1494–1500, doi:10.1093/icesjms/fsq026; hinsichtlich der Nahrungsgewohnheiten und Fressfeinde der Papierboote siehe die darin zitierte Literatur.
7. ↑ T. Okutani, T. Kawaguchi: A mass occurrence of Argonauta argo (Cephalopoda: Octopoda) along the coast of Shimane Prefecture, Western Japan Sea. Venus – Japanese Journal of Malacology. Bd. 41, Nr. 4, 1983, S. 281–290, zitiert in Katharina M. Mangold, Michael Vecchione, Richard E. Young: Argonautidae Tryon, 1879, „Argonauta“ Linnaeus 1758, paper nautilus. The Tree of Life Web Project, Version vom 16. November 2016, abgerufen am 6. März 2017.
8. ↑ Mark Norman, Amanda Reid: Guide to Squid, Cuttlefish and Octopuses of Australasia. CSIRO Publishing·Gould League of Australia, Collingwood (VIC)·Moorabbin (VIC), 2000, S. 79 ISBN 0-643-06577-6.
9. ↑ A. Guerra, A. F. Gonzalez, F. Rocha: Appearance of the common paper nautilus Argonauta argo related to the increase of the sea surface temperature in the north-eastern Atlantic. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. Bd. 82, Nr. 5, 2002, S. 855–858, doi:10.1017/S0025315402006240 (alternativer Volltextzugriff: Digital.CSIC).
10. ↑ ^{a b} David Martill, Michael J. Barker: A paper nautilus (Octopoda, Argonauta) from the Miocene Pakhna Formation of Cyprus. Palaeontology. Bd. 49, Nr. 5, 2006, S. 1035–1041, doi:10.1111/j.1475-4983.2006.00578.x (Open Access).
11. ↑ Annie R. Lindgren, Molly S. Pankey, Frederick G. Hochberg, Todd H. Oakley: A multi-gene phylogeny of Cephalopoda supports convergent morphological evolution in association with multiple habitat shifts in the marine environment. BMC Evolutionary Biology. Bd. 12, Art.-Nr. 129, 2012, doi:10.1186/1471-2148-12-129 (Open Access).
12. ↑ ^{a b} Julian K. Finn: Taxonomy and biology of the argonauts (Cephalopoda: Argonautidae) with particular reference to Australian material. Molluscan Research. Bd. 33, Nr. 3, 2013, S. 143–222, doi:10.1080/13235818.2013.824854, Liste der anerkannten Arten und Synonymlisten zitiert in Serge Gofas: Argonauta Linnaeus, 1758. MolluscaBase (2016). Zugriff über: World Register of Marine Species (WoRMS) am 7. März 2017.
13. ↑ Hermann Aubert, Friedrich Wimmer: Aristoteles Thierkunde – Kritisch-berichtigter Text mit deutscher Übersetzung, sachlicher und sprachlicher Erklärung und vollständigem Index. Erster Band. Wilhelm Engelmann, Leipzig 1868 (HathiTrust), S. 149.
14. ↑ Henry George Liddell, Robert Scott: A Greek-English Lexicon. 8., überarbeitete Auflage. American Book Company, 1901 (archive.org), S. 993.
15. ↑ ^{a b c} Carolus Linnæus: Systema Naturæ. 1. Band. 10., überarbeitete Auflage. Stockholm, 1758, doi:10.5962/bhl.title.542, S. 708 f.

Commons: Argonauta – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• ArgoSearch – Website über ein Forschungsprojekt zu Papierbooten unter der Domain des Museumsverbundes des Bundesstaates Victoria (Museums Victoria) (englisch)
• Videos auf YouTube:
  • Ein Papierboot (laut dem Titel des Videos Argonauta hians) im freien Wasser schwimmend
  • Nahaufnahme eines Papierbootes (vermutlich ebenfalls A. hians) im Aquarium